 |
РУБРИКИ |
Биология мухоловки - белошейки в лесостепных дубравах северо-восточной Украины - (реферат) |
РЕКЛАМА |
||
|
Биология мухоловки - белошейки в лесостепных дубравах северо-восточной Украины - (реферат)p>Гнездовые участки пар невелики, площадью 150-200 м . В местах плотных поселений гнезда в среднем располагаются друг от друга на расстоянии 37, 5 м, редко - 96, 5 (Марисова, Холина, 1959).На исследуемой нами территории гнезда иногда располагались на расстоянии 25-30 м. Выбор места для гнезда и гнездостроение. Строят гнезда белошейки в глубоких трещинах, нишах и чаще всего в естественных или выдолбленых другими птицами (малый и большой пестрые дятлы, обыкновенный поползень) дуплах стволов и ветвей деревьев (дуб, клен, ива, граб, ясень, береза, липа, осина, вяз, яблоня на высоте ( n=8 ) 1, 24-12, 0 м от поверхности земли, в среднем - 3, 52, а также в дуплах выгнивших пней на высоте (n=4) 0, 0-0, 5, в среднем 0, 21 м (Каминский, 1916; Марисова, Холина, 1959; Пекло, 1987). Размеры гнездового дупла и летка сильно варьируют. Птицы этого вида охотно заселяют и искусственные гнездовья (различные дуплянки, синичники). Интересен факт гнездования мухоловки - белошейки в окр. г. Готвальда три года подряд в трубе турника (Харченко, 1984). В сборе строительных материалов и строительства гнезда, которое длится 7-12 дней (Марисова, Холина, 1959), участвуют оба партнера пары, однако самка более часто залетает в дупло и укладывает там материал. Гнезда представляют собой очень рыхлые постройки, форма и размеры которых зависит от таковых нижней части дупла или синичника. В качестве строительных материалов мухоловки используют сухие листья деревьев и кустарников, полоски луба, кусочки коры, веточки, а также корешки, стебли и листья трав (главным образом дикорастущих злаков). Лоток выстилается тонкими полосками луба, корешками трав, черешками, жилками и кусочками листьев, и реже конским волосом. Отдельные постройки состоят исключительно из луба деревьев и кустарников . Процентное содержание компонентов строительного материала гнезда мухоловки белошейки следующее: сухие стебли, корешки и листья трав - 50%; сухие листья деревьев - 45%; полоски луба - 5%. Размеры гнезд (n=6) (Сомов, 1897; Пекло, 1987), мм; диаметр 90-120, в среднем ; диаметр лотка 50-72, в среднем - 61; высота гнезда 30-55, в среднем - 46; глубина лотка - 23-35, в среднем - 31. Размеры гнезд в искусственных гнездовьях на территории наших исследований представлены в таблице 4. Из таблицы видно, что больше всего варьирует высота гнезда. Возможно, это зависит от конструкции гнездовья (расстояние от дна к летку может варьировать). Меньше варьирует диаметр лотка. Скорее всего на его величину непосредственно оказывает влияние величина кладки и выводка. Наименьшая вариация высоты лотка может быть обьяснена индивидуальными особенностями эксплуатации гнезда в процессе насиживания кладки и выкармливания птенцов. Так, например, пеструшка предпочитает заселять не те синичники, где есть старые гнезда, а те у которых расстояние от дна до летка не превышает 10-12 см, независимо от того, что служит этим дном, доска или старое гнездо. Более того, мелким пустым гнездовьям пеструшка отдает прдпочтение. Оказывается, чем глубже гнездовье, тем толще строится гнездо, т. е. птица стремится выдержать оптимальное расстояние между верхом гнезда и летком. Нормальные гнезда бывают при глубине гнездовья не более 15 см. Мухоловки - пеструшки предпочитают глубину 11 -12 см при площади дна около 100 см. Это же характерно и для белошейки. Высота гнезда у дуплогнездников сильно меняется в процессе гнездования. Законченное гнездо и даже гнездо с маленькими птенцами, вдвое выше уровня расположения гнезда после вылета птенцов. И дело здесь не только в утаптывании гнездового материала птенцами, а в равномерном его распределении по дну гнездовья (Благосклонов, 1991). С целью привлечения мухоловок, расстояние между синичниками должно быть 25-30 м. В этом случае оседлые синицы занимают их через один, а оставшиеся свободными гнездовья заселяют, прилетающие позже, мухоловки. Для мухоловки - белошейки характерна сезонная моногамия, однако, известны случаи и полигинии (Ковалев, Присада, 1985), при которой отдельные самцы за сезон размножения спариваются сразу с двумя самками. Размеры кладки. Количество нормальных кладок и выводков за сезон размножения - признак популяционный, а не видовой. Существование вторых и третьих кладок и их количества у птиц-дуплогнездников зависят от многих факторов, воздействующих на размножение. Основные из этих факторов-сроки гнездования популяции и ее географическое местоположение, биотоп, плотность популяции (Lohrl, 1970). У поздно прилетающих и рано отлетающих видов у дальних мигрантов мало возможностей для выведения более чем одного выводка. В пределах умеренной зоны Евразии это относится ко многим популяциям мухоловок (Mason, 1976). В сезон размножения белошейки имеют один репродуктивный цикл. Повторные кладки возникают в результате гибели первых. Количество яиц в первой кладке 5-8, как исключение-4 (Пекло, 1987); 4-10 (чаще 5-7) (Марисова, Талпош, 1984). Повторные кладки обычно меньше и могут состоять даже из 3 яиц. В условиях лесостепных дубрав Сумщины прослеживается зависимость между количеством кладок и разным числом яиц (рис. 6. 3. ). Погодично эти показатели изменяются. Чаще всего количество яиц в полной кладке у мухоловки-белошейки - 5-6, 5-7, 6-7. Реже встречаются кладки, где количество яиц - 8 (1995); 3-4 (1996); 4-5, 8 (1998). Интересен и тот факт, что в 1995г. наблюдалось отсутствие небольших кладок, а в 1996 и 1998гг. отмечался их незначительный процент. Также наблюдалась тенденция к увеличению количества кладок с большим количеством яиц. Лишь в двух случаях была зафиксирована предельно минимальная кладка - 3 яйца (1996). По - видимому, у белошейки верхний предел кладки определяется, наряду со всем прочим, числом яиц, которые самка может покрыть телом и эффективно обогреть. Существенным фактором, влияющим на формирование кладки, является количество доступной пищи на фазе яйцекладки. Рис. 6. 3. Количество кладок с разным числом яиц у мухоловки-белошейки в условиях лесостепной части Сумщины (за 1995-1998 гг. ) Средняя величина кладки у белошейки - 5, 8 яиц на гнездо. За все время исследований чаще всего фиксировались кладки с количеством яиц в них - 6 (рис. 6. 3. ). Можно сказать, что это относительно оптимальная кладка для белошейки в условиях лесостепной части Северо - Восточной Украины. Существует несколько пониманий термина "оптимальная кладка". Под оптимальной величиной кладки понимается наиболее продуктивная кладка, т. е. то количество яиц, которое дает наибольшее количество молодых птиц (Паевский, 1985). Оптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихся особей к условиям среды (Charnov, Krebs, 1974). Еще одно понимание термина "оптимальная кладка": кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно для замены родителей (Wynne - Edwards, 1962). Существуют и географические различия величины кладки птиц (Hesse, 1937). У северных популяций одного и того же вида кладки больше, чем у более южных популяций. Подробный анализ географических вариаций размера кладки провели Лэк (Lack, 1954; 1968), Коуди (Cody, 1966) и Кломп (Klomp, 1970). Основные положения результатов этого изучения сводятся к следующему. В пределах Европы и Северной Африки тенденция к увеличению кладки в направлении с юга на север установлена у 20 видов воробьиных птиц. Один из наиболее изученных видов воробьиных в отношении многих демографических параметров, и в том числе размера кладки является близкий белошейки вид мухоловка-пеструшка. Тем не менее по поводу географических тенденций в изменчивости размера кладки у этого вида существуют значительные противоречия между исследователями. В обзоре Хаартмана (Haartman von, 1967), например, продемонстрировано отсутствие каких - либо географических тенденций в вариациях размера кладки как в широтном, так и в долготном направлениях. Однако, по тем же данным, было показано существование четких различий в размере кладки: от 5, 70 яиц на юге и 5, 63 на западе Европы (кроме Британских островов) до 6, 48 яиц на севере и 6, 70 на востоке (Berndt, Winkel, 1967). Анализ данных в пределах Скандинавии показал необычную тенденцию к уменьшению кладки этого вида от 6, 49 яиц на широте 55° до 5, 2 яиц на широте 69° (Pasanen, 1977). Тенденция к увеличению кладки у более северных популяций этого вида маскируется календарным эффектом, т. е. тем известным обстоятельствам, что чем севернее гнездятся птицы, тем позже они начинают размножение, а в течение сезона кладка уменьшается (Berndt, 1981). Для такого анализа все данные были еще раз пересчитаны с коррекцией на высоту местности, поскольку высота также могла маскировать географические различия. В результате было выяснено, что без указанных коррекций размер кладки пеструшки уменьшается на 0, 038 яйца на каждые 100 км в северном направлении, а после соответствующих коррекций размер кладки обнаруживает достоверное линейное увеличение к северу на 0, 037 яйца на каждые 100 км (Паевский, 1985). Размножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Норвегии в елово черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. Средняя годовая велечина кладки (5, 55 - 5, 97 яйца) существенно не изменялась. Успешность гнездования (число яиц или следков) не зависела от плотности гнездования и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занималиі 3 лет) (Sorensen, Haеvar, 1990). Морфологическая характеристика яиц. У мухоловки-белошейки яйца укорочено - остроовальные, в редких случаях удлиненно - остроовальные, однотонные от бледно- до светло - голубых со слабым зеленоватым оттенком. Как исключение была встречена 1 кладка, яйца в которой по светло - голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10%) четкие и размытые крапинки (d до 0, 6мм) и точки светло - рыжевато - охристого цвета. Последние распределялись по всей поверхности блестящей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса яйца (Пекло, 1987). Признаками, характеризующими общую величину яйца, служат его обьем (V) и вес (W). Использование последнего связано с некоторыми трудностями, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости (» 15% от первоначального веса) (Ar, Rahn, 1980). Объем яйца остается в ходе насиживания константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для характеристики общей величины яйца. О влиянии погодных условий на морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979); холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980); дожди (Болотников, Маркс, 1980, Becker et. al. ,1985) и засуха (Wooller, Dunlop, 1981). Разумеется, их конкретное влияние зависит от географического положения популяции. По мнению ряда исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания (Ojanen et. al. ,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездования ( Lloyd, 1979; Евдокимов, 1982). Результаты исследований М. Оянена (Ojanen, 1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых для образования яйца белков из пищи, а не из запасов самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю. Следовательно, экономия энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд, 1988). У многих видов птиц яйцо с возрастом увеличивается (мухоловка-пеструшка (Ojanen et. al. , 1979)). Диаметр и длина яйца в большинстве случаев увеличиваются с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. Длинна имеет более слабую связь с возрастом, чем диаметр (Brooke, 1978). По наблюдениям в ольховом лесу близ Братиславы в 1985-1986 гг, средние размеры яиц у мухоловки-белошейки по годам не отличались, но несмотря на четкую корреляцию длины и ширины яиц их форма по годам была различной. Изменчивость длины и ширины яиц у самок весомі 17 г. была выше, чем у самок весом Ј17 г. , хотя по форме они не отличались. В крупных гнездах(высотой > 70мм) объем яиц больше, чем в мелких (по длине и ширине яйца не отличались). В кладках различной величины характеристики яиц одинаковы. Вылупившиеся первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравнивается, а в последующем младшие росли быстрее старших. В более холодную весну 1986г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova, 1988). По данным В. С. Талпоша и М. И. Майхрука (окр. г. Тернополь), изменчивость длины (Д), ширины (Ш), индекса формы (Шх100: Д) и обьема (V=0, 5236*Д*Ш), яиц в целом (n=294) невелика. Длина яйца колеблется в пределах 14, 0-19, 7мм (CV=2, 30-6, 38%), ширина 12, 0-14, 5 (1, 93-4, 04), индекс формы - 66, 8 - 90, 7% (2, 58-7, 04), обьем-1, 184-2, 091см (4, 59-11, 81). Показатели яиц мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. Разница по длине в целом больше, чем по ширине. Изменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также является большей по длине яиц, чем по ширине. Показатели яиц мухоловки-белошейки зависят от их количества в полной кладке. В частности, с увеличением числа яиц в кладке, ширина и обьем их постепенно уменьшаются. Различными были и показатели яиц белошейки, отложенные в разные годы. Изменчивость яиц зависит от многих причин: гетерогенности популяции, ее возрастной структуры, условий гнездования, физиологического состояния птицы, интенсивности и формы естественного отбора. Размеры яиц мухоловки-белошейки и их изменчивость в зависимости от количества в полной кладке в условиях лесостепной части Сумщины представлены в таблице 5. Длина яйца варьирует больше, чем диаметр (табл. 5). Диаметр яйца, в большей степени обусловлен калибром яйцевода, и поэтому колебания в обьеме яйца проявляются главным образом в изменении его длины (Asmundson, 1931; Дементьев, 1940). Структура корреляций между внешними признаками яиц носит универсальный характер и в общем не зависит от вида птици. Величина и знак внутрикладковых корреляций приблизительно совпадают с межкладковыми корреляциями. Слабые внутрикладковые корреляции между параметрами формы, по всей вероятности, обьясняются относительно низкой точностью их оценки. Корреляции между формой и величиной яйца нет. Сравнительно слабые корреляции наблюдаются между некоторыми параметрами формы и линейными размерами. Обьем яйца сильнее всего коррелирует с его диаметром. Изменчивость обьема яйца обусловлена в большей степени изменчивостью количества белка. Обьем и линейные размеры, как и форма яйца имеют в значительной степени наследственный характер. Роль различных факторов элиминации яиц в существенной мере зависит от экологии гнездования вида, местных условий среды, от года и пр. Таблица 6 характеризует относительное значение различных факторов в естественной элиминации яиц мухоловки-белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы за все время исследований. Наши исследования показывают, что удельный вес неоплодотворенных яиц в разные годы примерно одинаковый и колеблется в пределах 2-6%. Этому показателю соответствуют и данные В. Паевского о некоторых воробьиных (1985). Небольшой (2%) является также доля неудачных вылуплений (табл. 6). Все элементарные факторы элиминации можно условно раэделить на две группы: а) автогенные, т. е. факторы обусловленные внутренними свойствами самих организмов и хотя бы частично предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножения родительских организмов (неоплодотворенность яиц, гибель зародышей, неудачное вылупление, дефекты развития у молодых птиц и др. ); б) экзогенные, т. е. факторы внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др. ). Из вышесказанного явствует, что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно небольшая и маловарьирующая. В то же время роль экзогенных факторов носит нестабильный характер, и гибель яиц, обусловленная ими, нередко может стать массовым явлением. Естественную элиминацию следует считать комплексным микроэволюционным фактором, который оказывает существенное влияние на динамику изменчивости структурных признаков яиц в популяции птиц (Паевский, 1985). Насиживание кладки. Насиживает кладку самка. Самец кормит ее на гнезде и редко (не у всех пар) на незначительное время садится насиживать кладку, подменяя слетевшую кормится самку. Инкубация длится приблизительно 14 дней. Начиная с 7-8 дня родители сидят на гнезде очень плотно и покидают его только в случае сильного беспокойства. В ходе инкубации источником тепла для яиц служат обычно сами птицы, а в жаркие часы еще и подогретый воздух. Увлажнение воздуха в гнездах идет от строительного материала гнезда, от тела насиживающей птицы и от яиц. Вслед за изменениями температурного режима меняется интенсивность испарительной влагоотдачи яиц. Несмотря на такую сложную многоступенчатую зависимость температуры и влажности воздуха в гнездах и различия гнездовой биологии, у основной массы видов птиц влагопотери яиц за время инкубации оказываются близкими -15 ± 2, 5% от исходного веса яиц (Hoyt, 1980). Кроме того яйца одних видов птиц могут успешно инкубироваться в гнездах других видов, на чем основан, в частности, гнездовой паразитизм кукушек, воловьих птиц и др. С одной стороны, сходство уровней влагоотдачи яиц может обьясняться корреляцией между ними, морфологией скорлупы и длительностью инкубации (Hoyt, 1978). С другой стороны, подгонка условий инкубации к имеющимся внешним условиям может обеспечиваться поведением родителей (Гражданкин, 1986). Плотность насиживания зависит и от погодных условий (наши данные). На момент исследований (22. 05. 1996г. ) были следующие погодные условия: пасмурно, сильная облачность, низкие облака, холодно (t° =10°C), северо-восточный ветер. Третий день идет дождь. Из 3-х проверенных синичников в 2-х самки находились внутри - не улетали: когда снимали переднюю стенку, они жались к задней стенке или в угол, не улетая. Когда подходили к 4-му синичнику, самка выглянула из летка, потом снова исчезла внутри. Такое поведение связано с низкой температурой воздуха. Самка не оставляет гнездо, обогревая яйца. Вылупление птенцов обычно проходит в течении суток, в гнездах с большими кладками - в течение полутора - двух (Пекло, 1987). Размеры выводка. Не всегда размер кладки соответствует размеру выводка. Он может быть меньше кладки в случае хищничества, эмбриональной смертности или наличия неоплодотворенных яиц. Размеры выводков мухоловки-белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы представлены в таблице 7. Чаще всего размер выводка составляет 5-6 птенцов. Наиболее четко это прослеживается в 1996 и 1998 гг. Интересен и тот факт что в 1995 г. не было зафиксировано ни одного гнезда с размером выводка в 6 птенцов (табл. 7). Средняя величина выводка 5, 2 птенца на гнездо. Пуховой птенец мухоловки-белошейки (Мальчевский, 1959) имеет короткий, редкий, светло-серый пух на надглазничных, затылочной, спинной, плечевых и глазных птерилях. На последних рудиментарный и бывает не всегда. Кожа буровато розовая. Клюв светлый с незначительным потемнением на конце. Яйцевой зуб и когти серые. Ротовая полость желтая. Складки в уголках рта хорошо развиты, белые. Птенцы очень подвижны. В 1980-1987 гг. изучались причины и репродуктивные следствия постанатальной дисперсии (удаленность места первого размножения от места рождения) у самцов и самок в популяции мухоловки-белошейки на О. Готланд у побережья Швеции. Самки имеют большую дисперсию, чем самцы. Из нескольких факторов, связанных с размножением, лишь размер выводка влияет на дистанцию дисперсии: самки из маленьких выводков передвигаются на большие расстояния, чем самки из больших выводков. Дисперсия не зависит от плотности популяции. Она возрастает при низкой выживаемости самцов, однако эти факторы имеют значение лишь для поздних выводков (одинаково для самок и самцов). Предварительные знания о месте предстоящего размножения, скорее всего, повышают вероятность выбора более качественного биотопа. Таким образом, важное преимущество филопатрии состоит в том, что особи, размножающиеся ближе к месту рождения имеют большой репродуктивный успех (Part, 1990). Кормление. Интересные наблюдения за кормлением птенцов мухоловки- белошейки были проведены П. П. Орловым (1948). В середине июня 1939 г. на одном из участков грабово-дубового леса ему пришлось наблюдать, как самец белошейки сам кормил трех уже полулетных птенцов. Последние сидели рядышком на ветке на таком расстоянии, что между ними мог свободно поместиться самец. Во время кормления птенцы вели себя очень спокойно, ожидая каждый своей очередной порции. Самец улетал и искал корм максимально за 3 мин. , и вернувшись, поочередно давал его каждому птенцу. Таким образом, каждый из птенцов получал корм максимум через 9-10 мин. ,но в большинстве случаев очередную порцию корма каждый птенец получал через 6 мин. Основу пищи мухоловки- белошейки составляют насекомые разных групп и стадий развития (долгоносики, листоеды, щелкуны, клопы, пилильщики, совки, пяденицы и др. ), а также паукообразные (Благосклонов, 1952). Значительно реже поедают мелких маллюсков и как исключение - кивсяков, мокриц и малощетинковых червей (Пекло, 1987). При добывании корма белошейка пользуется разнообразными способами охоты. Сами птицы очень пластичны в их применении. Питается мухоловка в основном летающими насекомыми, схватывая их в воздухе. Делает она это очень своеобразно: сидит на сучке или на ветке почти неподвижно и лишь время от времени взмахивает крыльями и хвостом. Потом вдруг взлетает, делает в воздухе несколько быстых движений - хватает насекомое и снова садится на то же место, ожидая новую добычу, или летит к синичнику. За день мухоловка белошейка уничтожает тысячи летающих мелких насекомых. Более 50 % их в составе корма мухоловки относятся к вредителям (Воiнственський, 1960; Pavelka, 1990). Птенцов выкармливают оба партнера пары, но в первые дни после их вылупления, когда самка белошейки большую часть времени проводит в гнезде, согревая птенцов, корм чаще приносит самец. Ритмику кормления птенцов мы наблюдали на примере одной гнездящейся пары. В утренний период активность кормления постепенно возрастает (рис. 6. 4). Количество прилетов самца с кормом, по нашим данным, составляет 61 %. Это может быть связано с тем, что самка теряет определенное время на обогрев птенцов. Рис. 6. 4. Ритмика кормления птенцов мухоловки-белошейки в утреннее время (1-корм, принесенный самцом, 2-корм, принесенный Вечерняя активность кормления на 4% ниже утренней. Также наблюдаются значительные перепады в ритмике кормления. В вечернее время самка активнее самца. Доля ее прилетов с кормом составляла 59% (рис 6. 5). мы предполагаем, что возрастание активности самки связано с более высокой температурой воздуха в гнездовой камере к концу дня. Рис. 6. 5. Ритмика кормления птенцов мухоловки- белошейки в вечернее время (1-корм, принесенный самцом; 2- корм, принесенный самкой). При постоянном беспокойстве птиц возле гнездовья, активность кормления резко снижается и составляет 37 % от количества прилетов в условиях спокойного гнездования (рис. 6. 6). с. 6. 6. Ритмика кормления птенцов мухоловки- белошейки при постоянном беспокойстве (1-корм, принесенный самцом; 2- корм, принесенный самкой). Мухоловка- белошейка уничтожает многих насекомых - вредителей леса и преносчиков возбудителей ряда заболеваний человека и животных. Учитывая возможность быстрого увеличения ее численности во многих типах леса, а также в парковых зонах населенных пунктов путем развешивания искусственных гнездовий, этот вид может быть широко использован в лесном хозяйстве для борьбы с вышеуказанными вредителями, в том числе и в очагах их массового размножения. Успешность размножения. На успешность размножения мухоловки- белошейки оказывают воздействия самые разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы. К первым можно отнести хищничество, погодные условия, ресурсы пищи, сроки размножения, гнездовой паразитизм, зараженность гнезд паразитами, а ко вторым эмбриональную смертность, возраст родителей и постоянство пар, плотность популяции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развития полигамии в популяции и другие особенности брачных систем. Наиболее часто под успешностью размножения понимают степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд. Сезонные различия успешности гнездования выражаются наиболее часто в худшей выживаемости птенцов, вылупившихся в конце сезона, по сравнению с появившимися на свет в начале сезона. Это относится и к позднее начатым первым кладкам, и ко вторым нормальным кладкам. В пределах одного выводка, при частичной его гибели, последние из вылупившихся птенцов погибают обычно первыми. Это свойственно ряду видов воробьиных (Мальчевский, 1959). Нами было отмечено 2 случая гибели 1-2-дневных и 1 случай гибели 10-11-дневных птенцов. Значительное влияние на результативность гнездования птиц оказывают возраст родителей и состав брачных пар. Успешность размножения, выраженная долей слетков от числа отложенных яиц, у более старших птиц выше по сравнению с впервые размножающимися. Выживаемость потомства и общее количество его в отношении дальнейшей продуктивности популяции гораздо выше у родителей среднего возраста по сравнению с парами, образованными молодыми или очень старыми особями (Поспелов, 1975; Анорова, 1979). Следует упомянуть и о соотношении полигамии с успешностью размножения. Успешность размножения полигамного самца всегда выше моногамного. На одного полигамного самца мухоловки- пеструшки приходится в среднем 1, 35 успешно выращенного выводка, а на одного моногамного - 0, 76 (Haartman, 1969). Биотопические различия в успешности размножения в большинстве случаев объясняется двумя основными причинами: разными пищевыми ресурсами и различием в интенсивности пресса хищников. Оптимальными для размножения являются наиболее кормные биотопы, вне зависимости от количества и разнообразия потенциальных разорителей гнезд. Основные причины отхода яиц и птенцов у мухоловки- белошейки такие же, как и у пеструшки. Большой урон гнездам в совместных местах обитания на территории Украины и Молдавии (Гвоздак, Симочко, 1977) могут наносить соня орешниковая ( Muscardinus avellanarius) и лесная ( Dryomys nitedula) а в Черноморском заповеднике на участке Вольежин лес четырехполосый полоз ( Elaphe quatuorlineata) (Пекло, 1987). В фюльке Опланн (Норвегия) в елово - черничниковом лесу слегка повышенная смертность птенцов отмечена из-за дождливой, холодной погоды, а в 1978г. (депрессия мышевидных грызунов) куньи уничтожили птенцов в 22% гнезд (Sorensen, Haevar, 1990). Известно, что сони являются настоящей бедой для мелких птиц, особенно в местах, где широко практикуется привлечение птиц - дуплогнездников путем развешивания искусственных гнездовий (Лихачев, 1955; Сименов, 1956; Гвоздак, Симочко, 1977; Айрапетьянц, 1983). Уровень гибели птиц по вине сони может быть очень высоким. Так в Луганской обл. близко 30% гнезд мухоловки- белошейки и пеструшки разоряется сонями (Самчук, 1991). На территории Вакаловского биостационара под контролем находилось 268 гнездовий (Лебiдь, Книш, 1998). Большую часть гнездовий составляли синичники немецкой модели с передней стенкой, которая выдвигается (Благосклонов, 1991). Они развешены на высоте от 1, 7-1, 8 (95%) до 3 м линейным (лес) и групповым способами. Оценка эффективности заселения искусственных гнездовий птицами и лесной соней основывались на таком показателе как доля заселенных животными гнездовий от общего количества. Репродуктивные потери птиц в результате хищничества расцениваются как доля разрушенных гнезд (гибель яиц, птенцов, взрослых особей) от общего количества занятых птицами гнездовий. Критерием заселенности считалось гнездо, но в рассчеты вынуждены были включить и 2 случая гибели самцов мухоловки- белошейки, истребленных соней в синичниках без гнезд. На исследуемой территории в искусственных гнездовьях поселялось 10 видов птиц (Лебiдь, Книш, 1998). Абсолютным доминантом оказалась мухоловка- белошейка, которая занимала 86 (48, 6%) синичников. В сравнении с 1967г. , уровень заселенности искусственных гнездовий этим видом с начала 90-х годов возрос почти в 3 раза. Заметно уступает мухоловке белошейке большая синица (28, 2%), что связано также с разной степенью эврибионтности этих видов: белошейка, в отличие от синицы, заметно пластичней в выборе гнездовых станций. Ее можно найти в любом лесном сообществе, кроме чистых сосняков. Уровень хищничества лесной сони на разных видах птиц прямо зависит от численности последних. Более всех страдает мухоловка- белошейка: соней было уничтожено 20 ее гнезд, что составляет 58, 8 % от всех разоренных (Лебiдь, Книш, 1998). Несмотря на то, что дуплогнездники разоряются в целом меньше, чем птицы, которые гнездятся открыто (Паевский, 1985), гибель их гнезд от лесной сони составляет значительную часть общих репродуктивных потерь. Большинство слетков птиц - дуплогнездников добывается и домашними кошками (Felis catus). Вероятно, это происходит уже после того, как они покинут свои гнезда. Но, если искусственное гнездовье размещается в удобном для кошек месте, это увеличивает вероятность гибели его жителей от кошки. Мы наблюдали в саду стационара как кошка вытащила лапой из синичника оперенного птенца мухоловки белошейки (Мерзлiкiн, 1998). За все время наших исследований на ключевом участке под контролем находилось 51 гнездовье. На протяжении этого периода мы зафиксировали 4 случая хищничества сони. В двух случаях кладки были уничтожены полностью. Еще в двух отмечалось наличие полной кладки и растерзанное тело самки на гнезде или в углу синичника. Случаев заселения синичников соней не наблюдалось. Гибель гнезд влечет удлинение периода гнездования, нарушает синхронность размножния популяции, затягивает сроки отлета. Помимо хищничества на успешность гнездования мухоловки- белошейки оказывает влияние конкуренция со стороны других дуплогнездников. Наиболее ощутима конкурентная деятельность большой синицы, которая заселяет такие же искусственные гнездовья, что и белошейка (табл. 8). За весь период исследований, ни разу количество гнездовий, заселенных большой синицей не превысило количество гнездовий, заселенных мухоловкой- белошейкой. Наблюдается тенденция к уменьшению заселяемости гнездовий большой синицей и увеличение количества гнездовий, заселенный белошейкой. Кроме влияния других дуплогнездников, сонь, которые конкурируют за гнездовые ниши, в гнездах мухоловки- белошейки могут поселятся насекомые - паразиты и возбудители болезней. Они ослабляют птенцов и могут приводить к их гибели. Таких случаев мы не зафиксировали, но было отмечено 5 синичников, занятых осами. В таком искусственном гнездовье птица уже не поселится. Другой постоянный фактор, вызывающий частичные потери при размножении, эмбриональная смертность. Под этим термином понимается суммарная доля яиц, с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных яиц, или, на орнитологическом жаргоне - “задохликов” и “болтунов”. Несмотря на то, что причинами собственно эмбриональной смертности могут быть не только ненормальности, связанные с развитием зародыша, но и повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисляются к общему числу яиц с эмбриональной смертностью. Изучение размножения воробьиных птиц на Куршской косе дало возможность проанализировать аспекты эмбриональной смертности у близкого белошейке вида пеструшки (Паевский, 1985). Было проконтролировано 47 кладок. Доля неразвившихся яиц в среднем на каждую полную кладку у пеструшки составила 0, 19 , а неразвившихся яиц от всех отложенных, в кладках, сохранившихся до вылупления - 3, 3 ± 1, 1; неразвившихся яиц от общих потерь яиц и птенцов - 23, 7 ± 6, 9. Интересные данные о зависимости успаха размножения в больших естественных выводках мухоловки- белошейки от плотности в плохие годы получены венгерскими исследователями. Ряд экспериментов по искусственному изменению величины кладки показал наличие обратной связи между размером выводка и успехом размножения, оцениваемым по числу слетков. Однако, в природных популяциях птиц дуплогнездников, исследуемых в последние годы, эта связь отмечалась редко. Одно из возможных объяснений этого противоречия - отбор против высокой плодовитости проявляется в “плохие” годы и на участках с высокой плотностью. В 1982 - 1990 гг. были собраны данные по размножению мухоловки- белошейки на 4 - х площадках. На одной площадке в результате удвоения числа дуплянок поддерживалась устойчиво высокая (10-20 пар /га) плотность населения белошеек. Годы с высокими средними показателями успешности размножения считались “хорошими” годами (1982, 1983, 1986), с низким и средним успехом размножения - “плохими” (1984, 1985, 1989, 1990). Рассмотрены модели, оценивающие взаимодействие 3-х факторов: большие или маленькие выводки, высокий или низкий успех размножения, хорошие или плохие годы (или высокая или низкая плотность). В плохие годы была выявлена существенная связь между 3 факторами: размером выводка, успешностью размножения и плотностью. Различия по успешности размножения маленьких выводков оказались гораздо меньшими, чем больших на площадях с высокой и низкой плотностью. В плохие года на площадке с высокой плотностью большие выводки подвергались большей редукции успешности размножения, чем маленькие. Изменение величины успешности размножения из года в год коррелировали с плотностью поселения мухоловок- белошеек на площадке с высокой плотностью (Pasztor, Meszena, Torok, 1991). Материалы по размножению мухоловки- белошейки в условиях лесостепной дубравы Северо- Восточной Украины за 1995-1998 гг. дают возможность исследовать вопрос о различиях показателей гнездования на одной и той же популяции, но в разные годы. В связи с этим представляет интерес сравнение успешности размножения белошейки в разные годы при сходных биотопических условиях (табл. 9). Успешность размножения белошейки на ключевом участке исследований оказалась достаточно высокой - 90, 4%. По годам эта величина варьировала от 86, 9% до 93, 9%. Успешность размножения популяции прямо или косвенно зависит от фено климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов. Установленные годичные вариации показателей яиц, величины кладки, а также результативности размножения позволяют определить оптимальные и пессимальные условия существования популяции. Максимальные значения многих этих показателей наблюдаются в стациях с богатыми экологическими условиями - на наружных опушках, а также в теплые и сухие сезоны. Мухоловка - белошейка - одна из массовых видов птиц в лесостепных биогеоценозах, являющаяся их важным звеном и играющая важную роль в регуляции численности вредителей леса. Новые данные по ее биологии дают возможность совершенствовать мероприятия по охране, привлечению и управлению численностью вида. В лесостепных дубравах Северо - Восточной Украины мухоловка- белошейка является широкораспространенным видом. Плотность гнездования белошейки на исследуемой территории из года в год возрастает. Активное привлечение птиц способствуют увеличению численности мухоловки белошейки и создают благоприятные условия для увеличения плотности населения. 3. Годичные вариации величины кладки и выводка, а также успешности размножения позволяют определять оптимальные и пессимальные условия существования популяции. На ключевом участке - в лесостепной дубраве с богатыми экологическими условиями наблюдаются максимальные значения этих показателей. 4. Успешность размножения белошейки в условиях лесостепных дубрав Северо Восточной Украины - 90, 4 %. Этот показатель зависит от климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов. 5. Основные причины гибели потомства: деятельность хищников (лесная соня) 58, 8%, неоплодотворенные яйца и погибшие змбрионы - 12%, погибло в момент вылупления - 2%. Гибель гнезд закономерно влечет удлинение периода гнездования, нарушает синхронность размножения популяции, затягивает сроки отлета. Проведенные исследования могут служить надежной основой для сравнительного изучения вида в других пунктах его обширного ареала. Полученные результаты могут найти применение в практике преподавания зоологии в вузе и школе. Аверин В. Г. К орнитологии Харьковской губернии. - Харьков, 1910. -240 с. Благосклонов К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. -М. : Изд-во Моск. ун-та, 1991. -251с. Благосклонов К. Н. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве: Пособие для учителя. - 2-е изд. , перераб. и доп. - М. : Учпедгиз, 1952. - 260с. Вакал А. П. , Карпенко К. К. Рослиннiсть урочища “Вакалiвщина” Пiщанського лiсництва Сумського лiсгоспу // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацiонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць. -Суми, 1998. -С. 183-188. Воiнственський М. А. Кориснi дикi птахи Украiни. -К. : Держ. вид-во с. г. лiт-ри УРСР, 1960. - 99с. Волчанецкий И. Б. Заметки об орнитофауне Сумской области . - Харьков, 1954. Т. 20. - 147с. Гавриленко Н. И. Предварительные сведения о птицах Полтавской губернии. Полтава, 1917. - 159с. Голованова Э. Н. Мир птиц. -Л. : Гидрометеоиздат, 1985. -175 с. Гражданкин А. В. Моделирование инкубации яиц трех видов воробьиных птиц // Зоол. ж. - 1992. - Т. 71, вып 12. -С. 117-124. Доброчаева Д. Н. , Котов М. И. , Прокудин Ю. Н. Определитель высших растений Украины. - Киев: Наук. думка, 1987. -548с. Иноземцев А. А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. - Л. : Изд-во Ленинград. ун-та, 1978. -264с. Карпенко К. К. , Ковтун В. А. Рослиннiсть Сумськоi областi, ii сучасний стан i проблеми охорони // Стан природного середовища та проблеми його охорони на Сумщинi . - Суми, 1996. -кн. 1. -С. 33-57. Книш М. П. Птахи околиць бiологiчного стацiонару “Вакалiвщина” // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць. - Суми, 1998. -С. 99-118. Копеин К. И. , Зарютина О. И. Видовой состав и относительная численность гнездящихся птиц Житомирской области // 7 Всесоюз. орнитол. конфер. : Тез. докл. - К. : Наук. думка, 1977. -Ч. 1. - С. 70-74. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. -3-е изд. , перераб. и доп. - М. :Высш. школа, 1980-293с. Лебiдь Е. О. Кiлькiсний облiк наземних хребетних тварин. Методичнi рекомендацii. - Суми: СДПI, 1998. -18с. Лебiдь Е. О. , Книш М. П. Хижацтво лiсового вовчка (Driomis nitedula Pall) на дрiбних дуплогнiздих птахах // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць. - Суми, 1998. -С. 149-153. Лихачев Г. Н. Размножение и численность мухоловки - пеструшки на юге Московской области // Сб. тр. зоол. музея МГУ. - М. , 1978. -Т. 17-С. 119-140. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. - Л. : Наука , 1959. -282 с. Марисова I. В. , Талпош В. С. Птахи УкраIни. Польовий визначник. - К. : Вища школа, 1984. -184с. Матвиенко М. Е. Птицы Сумской области. Повидовые очерки. Приложение к дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Харьков, 1971. - 410 с. Мерзлiкiн I. Р. Деякi аспекти хижацькоi дiяльностi домашньоi кiшки (Felis catus) // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць. - Суми, 1998. -С. 153-159. Михеев А. В. Определитель птичьих гнезд. Учеб. пособие для студентов биолог. специальностей педагог. институтов. - 3-е изд. , перераб. и доп. - М. : Просвещение, 1975. - 171с. Михеев А. В. Перелеты птиц. - Лесн. промышленность, 1981. -232с. Мищенко Ю. В. Зависимость характера орнитофауны сосновых и широколиственных лесов окрестностей г. Киева от ландшафтных условий // 7 Всесоюз. орнитол конфер. : Тез. докл. - К. : Наук. думка, 1977. - Ч. 1. - С. 86-87. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. - Таллин: Вагус, 1988. -195с. Нейфельдт И. А. К биологии воробьиных птиц, гнездящихся на земле. // Тр. пробл. и темат. совещ. ЗИН АН СССР. - Ленинград, 1960. - Вып. 9. - С. 260-272. Орлов П. П. Орнiтофауна Черкаського району // Науковi записки. - Черкаси: ЧДПI, 1948. -96с. Паевський В. А. Демография птиц. - Л. : Наука, 1985. -285 с. Пекло А. М. Мухоловки фауны СССР. - К. : Наук. думка, 1987. -180с. Питерсон Р. Птицы. -М. : Мир, 1973-188с. Плешивая В. Б Привлечение птиц - дуплогнездников в лесах Сумской области: Дипл. раб. - Сумы, 1993. -91с. Птицы Советского Союза. / Под общ. ред. Г. П. Дементьева, Н. А. Гладкова. - М. : Сов. Наука, 1951. -Т. 3. - 680с. Самчук Н. Д. К вопросу о привлечении птиц- дуплогнездников в лесные биоценозы // Птицы бассеина Северного Донца // Мат-лы 4 и 5 конф. “Изучение и охрана птиц бассеина Северного Донца”. - Харьков, 1998. -Вып. 4-5. - С. 69-70. Соколов В. Е. Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. - М. : Наука, 1984. 252с. Соколов Л. В. Способность к ближнему хомингу у самцов мухоловки - пеструшки // Зоол. ж. - 1991. -70, №3. - С. 109-118. Сомов Н. Н. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. - Харьков: Изд-во о-ва испыт. природы при Харьковском ун-те, 1897. -296с. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. - М. : Наука, 1990. -728с. Талпош В. С. , Майхрук М. I. Мiнливiсть яець бiлошийоi мухоловки в умовах захiдного Подiлля // Проблеми вивчення та охорони птахiв: Мат-ли 6 наради орнiтологiв Захiдноi Украiни. - Львiв - Чернiвцi, 1995. С. 129-130. Ужако П. В. Бiльченко М. М. Методичнi рекомендацii до виконання i оформлення дипломних робiт. - Суми: СДПI, 1998. -20с. Френкина Г. И. , Земсков В. В. Оценка степени воздействий насекомоядных птиц на беспозвоночных в дубово - грабовом лесу // 7 Всесоюз. орнитол. конф. : Тез. докл. - К. : Наук. думка, 1977. - Ч. 1. - с. 334-335. Чельцов - Бебутов А. М. Экология птиц. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1982. -128с. Hoyt D. F. Practical methods of eztimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk. -1979. -Vol. 96 - P. 73-77. Ojanen M. Egg development and the related nutrient reserve depletion in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ann. Zool. Fenn-1983. - Vol. 20. P. 293-300. Pale S. , Amundsen T. , Lifyeld T. Mate sampling behaviour of female pied flycatchers : evidence for active mate choice // Behav. Ecol. and Sociobiol. -1990. -27, №2. - P. 87-91. Palleskova K. , Janiga V. , Kocian L. Oological method in reproductive ecolody of collared flycatcher ( Ficedula albicollis Temm. I // Acta Lac. rerum. natur. Univ. Comen. Zool. - 1988. -33. - P. 49-59. Part T. Natal dispersal in the Collared Flycat - cher : possible causes and reproductive consequences // Ornis scand. - 1990. -21, № 2. - P. 83-88. Paszfor L. , Meszena G. , Norok J. Density - dependent success in Large, natural broods of the Collared Flycatcher ( Ficedula albicollis) in bad years // 3 rd Congr. E. S. E. B. , Peobrecen, Sept, 1-5, 1991 : Abstr. ,- S. 1, [ 1990]. - P. 228. Pavelka J. Potrava mladat Lejska cernohlaveho, Ficedula hypoleuca ( Pall) // Cas. Slezsk. Muz. A. ,- 1990. -39, №9. - P. 271-275. Sorensen O. , Hagvar S. , Lund E. Reproductive success in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Fauna norv. Ser. C. , - 1990. - 13, №1. - P. 42-46. Страницы: 1, 2 |
|
© 2007 |
|