Менструальный цикл и его регуляция

Менструальный цикл и его регуляция

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ

ЖЕНЩИНЫ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

Менструальный цикл —одно из проявлений сложного биологического процесса в

организме женщины, характеризующегося циклическими изменениями функции

половой (репродуктивной) системы, сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной

и других систем организма. Нормальный менструальный цикл включает 3

компонента: 1) циклические изменения в системе гипоталамус — гипофиз —

яичники; 2) циклические изменения в гормонально-зависимых органах (матке,

маточных трубах, влагалище, молочных железах); 3) циклические изменения

(колебания функционального состояния) нервной, эндокринной, сердечно-

сосудистой и других систем организма (рис. 12).

Изменения в организме женщины на протяжении менструального цикла носят

двухфазный характер, что связано с ростом и созреванием фолликула,

овуляцией и развитием желтого тела в яичниках. Наиболее выраженные

циклические изменения происходят в слизистой оболочке матки (эндометрии).

Биологическое значение изменений, происходящих на протяжении менструального

цикла, состоит в осуществлении репродуктивной функции (созревание

яйцеклетки, ее оплодотворение и имплантация зародыша в матке). Если

оплодотворение яйцеклетки не происходит, функциональный слой эндометрия

отторгается, из половых путей появляются кровянистые выделения, называемые

менструацией. Появление менструаций свидетельствует об окончании

циклических изменений в организме. Длительность одного менструального цикла

определяют от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей

менструации. У 54% здоровых женщин длительность менструального цикла

составляет 26—29 дней, у 20% — 23—25 дней, у 18% — 30—35 дней. Циклы

длительностью менее 23 дней встречаются редко. Идеальным считается

менструальный цикл длительностью 28 дней.

Репродуктивная система является функциональной, как и сердечно-сосудистая,

дыхательная, нервная и другие системы организма. Теория функциональных

систем была создана в 1930—1934 гг. П. К. Анохиным. Функциональная система

— динамическая организация структур и процессов организма, включающая

отдельные компоненты независимо от их анатомической, тканевой и

физиологической принадлежности. Она является интегральным образованием,

включающим центральные и периферические звенья и «работающим» по принципу

обратной связи, т. е. обратной афферентации (постоянная оценка конечного

эффекта). Деятельность репродуктивной системы направлена на

воспроизводство, т. е. существование вида.

Репродуктивная система функционирует по иерархическому типу. В ней

существует 5 уровней, каждый из которых регулируется вышележащими

структурами по механизму обратной связи. I уровень—ткани-мишени (половые

органы, молочные железы, волосяные фолликулы, кожа, кости, жировая ткань).

Клетки этих органов и тканей содержат рецепторы, чувствительные к половым

гормонам. Содержание стероид-ных рецепторов в

эндометрии изменяется в зависимости от фазы менструального цикла. В плазме

содержатся цитозолрецепторы, обладающие строгой специфической

чувствительностью к экстрадиолу, прогестерону, тестостерону. Молекула сте-

роидного гормона захватывается цитозолрецептором, и образовавшийся комплекс

транслоцируется в ядро клетки. Здесь возникает новый комплекс с ядерным

белковым рецептором. Этот комплекс связывается с хроматином, регулирующим

транскрипцию (рис. 13). К I уровню репродуктивной системы относится также

внутриклеточный медиатор — цАМФ (циклический аде-нозинмонофосфат),

регулирующий метаболизм в клетках тканей-мишеней. К этому же уровню

относятся простагландины (межклеточные регуляторы). Их действие реализуется

через цАМФ.

Как уже указывалось, наиболее выраженные циклические изменения происходят в

эндометрии. По характеру этих изменений выделяют фазу пролиферации, фазу

секреции и фазу кровотечения (менструация).

Фаза пролиферации — фолликулиновая (5—14-й дни цикла) продолжается в

среднем 14 дней (она может быть короче или длиннее на 3 дня). Она

начинается после менструации и заключается в разрастании желез, стромы и

сосудов.

Под влиянием постепенно повышающейся концентрации эстрадиола в ранней (5—7-

й день) и средней (8—10-й день) стадиях фазы пролиферации происходит рост

желез и разрастание стромы. Железы эндометрия имеют вид прямых или

несколько извитых трубочек с прямым просветом. Между клетками стромы

располагается сеть аргирофильных волокон. Спиральные артерии мало извиты. В

поздней стадии фазы пролиферации (11—14-й день)

железы эндометрия становятся извитыми, иногда они штопорообразны, просвет

их несколько расширен. В эпителии некоторых желез обнаруживаются мелкие

субнуклеарные вакуоли, содержащие гликоген. Спиральные артерии, растущие из

базального слоя, достигают поверхности эндометрия, они несколько извиты.

Сеть аргирофильных волокон концентрируется в строме вокруг желез эндометрия

и кровеносных сосудов. Толщина функционального слоя эндометрия к концу фазы

пролиферации составляет 4—5 мм.

Фаза секреции (лютеиновая) длится 14 дней (±1 день) и непосредственно

связана с активностью желтого тела. Она характеризуется тем, что эпителий

желез начинает вырабатывать секрет, содержащий кислые гликозаминогли-каны,

гликопротеиды, гликоген. В ранней стадии фазы секреции (15—18-й день)

появляются первые признаки секреторных превращений. Железы становятся более

извитыми, просвет их несколько расширен. Во всех железах эндометрия

появляются крупные субнуклеарные вакуоли, оттесняющие ядро к центру клетки.

В вакуолях обнаруживается гликоген. В поверхностных слоях эндометрия иногда

могут наблюдаться очаговые кровоизлияния, произошедшие во время овуляции и

связанные с кратковременным снижением уровня эстрогенов.

В средней стадии фазы секреции (19—23-й день), когда имеет место

максимальная концентрация прогестерона и повышение уровня эстрогенов,

функциональный слой эндометрия становится более высоким (его толщина

достигает 8—10 мм) и отчетливо разделяется на 2 слоя. Глубокий (губчатый,

спонгиозный) слой, граничащий с базальным, содержит большое количество

сильно извитых желез и небольшое количество стромы. Плотный (компактный)

слой составляет 1/4—1/5 толщины функционального слоя. В нем меньше желез и

больше соединительнотканных клеток. В просвете желез находится секрет,

содержащий гликоген и кислые мукополисахариды. Наивысшая степень секреции

обнаруживается на 20—21-й день. К 20-му дню в эндометрии обнаруживается

максимальное количество протеолитических и фибринолитических ферментов. На

20—21-й день цикла в строме эндометрия возникают децидуальноподобные

превращения (клетки компактного слоя становятся крупными, округлой или

полигональной формы, в их цитоплазме появляется гликоген). Спиральные

артерии резко извиты, образуют «клубки» и обнаруживаются во всем

функциональном слое. Вены расширены. В средней стадии фазы секреции

происходит имплантация бластоцисты. Самые лучшие условия для имплантации

представляют структура и функциональное состояние эндометрия на 20—22-й

день (6—8-е дни после овуляции) 28-дневного Менструального цикла. Поздняя

стадия фазы секреции (24—27-й день) в связи с началом регресса желтого тела

и снижением концентрации продуцируемых им гормонов характеризуется

нарушением трофики эндометрия и постепенным нарастанием в нем

дегенеративных изменений. Уменьшается высота эндометрия (примерно на 20—

30% по сравнению со средней стадией фазы секреции), сморщивается строма

функционального слоя, усиливается складчатость стенок желез, и они

приобретают звездчатые или пилообразные очертания. Из зернистых клеток

стромы эндометрия выделяются гранулы, содержащие релаксин. Последний

способствует расплавлению аргирофильных волокон функционального слоя,

подготавливая менструальное отторжение слизистой оболочки. На 26—,27-й день

цикла в поверхностных слоях компактного слоя наблюдаются лакунар-ное

расширение капилляров и очаговые кровоизлияния в строму. Состояние

эндометрия, подготовленного таким образом к распаду и отторжению,

называется анатомической менструацией и обнаруживается за сутки до начала

клинической менструации.

Фаза кровотечения (менструация) включает десквамацию и регенерацию

эндометрия. В связи с регрессом, а затем и гибелью желтого тела и резким

спадом содержания гормонов в эндометрии нарастают гипоксия и те

расстройства, которые начались еще в поздней стадии фазы секреции. В связи

с длительным спазмом артерий наблюдается стаз крови, образование тромбов,

повышенная проницаемость и ломкость сосудов, кровоизлияния в строму,

лейкоцитарная инфильтрация. Развивается некробиоз ткани и ее расплавление.

Вслед за длительным спазмом сосудов наступает их парети-ческое расширение,

сопровождающееся усиленным притоком крови и разрывом стенки сосудов.

Происходит отторжение (десквамация) некротизиро-ванных отделов

функционального слоя эндометрия. Полное отторжение обычно заканчивается на

3-й день цикла.

Регенерация (3—4-й день цикла) происходит после- отторжения некро-

тизированного функционального слоя из тканей базального слоя (краевых

отделов желез). В физиологических условиях на 4-й день цикла вся раневая

поверхность слизистой оболочки эпителизируется.

II уровень репродуктивной системы — яичники. В них происходит рост и

созревание фолликулов, овуляция, образование желтого тела, синтез

стероидов. Основная масса фолликулов (90%) претерпевает атретические

изменения. И лишь небольшая часть фолликулов проходит цикл развития от

примордиального до преовуляторного фолликула, овулирует и превращается в

желтое тело. У человека на протяжении одного менструального цикла

развивается только один фолликул. Доминантный фолликул в первые дни

менструального цикла имеет диаметр 2 мм, а к моменту овуляции (в среднем за

14 дней) увеличивается до 21 мм. Объем фолликулярной жидкости увеличивается

в 100 раз. Количество клеток гранулезы увеличивается с 0,5 хЮ6 до 50хЮб.

Этапы развития доминантного фолликула: Примордиальный фолликул состоит из

яйцеклетки, окруженной одним рядом уплощенных клеток фолликулярного

эпителия (рис. 14). В процессе созревания фолликула яйцеклетка

увеличивается в размере, клетки фолликулярного эпителия размножаются и

округляются, образуется зернистый слой фолликула (stratum granulosum). В

гранулезных клетках зреющего фолликула имеются рецепторы

к гонадотропным гормонам, определяющие чувствительность яичников к

гонадотропинам и регулирующие процессы фолликуло- и стероидогенеза. В толще

зернистой оболочки за счет секреции и распада клеток фолликулярного

эпителия и транссудата из кровеносных сосудов появляется жидкость.

Яйцеклетка оттесняется жидкостью к периферии, окружается 17—50 рядами

клеток гранулезы. Возникает яйценосный холмик (cumulus oophorus). В

граафовом пузырьке яйцеклетка окружена стекловидной оболочкой (zona

pellucida). Строма вокруг зреющего фолликула дифференцируется на наружную

(tunica externa thecae folliculi) и внутреннюю покрышки фолликула (tunica

interna thecae follicula). Зреющий фолликул превращается в зрелый.

В фолликулярной жидкости резко увеличивается содержание эстрадиола (Ез) и

фолликулостимулирующего гормона. Подъем уровня Е2 стимулирует выброс

лютеинизирующего гормона и овуляцию. Фермент коллагеназа обеспечивает

изменения в стенке фолликула (истончение и разрыв). Играют роль в разрыве

преовуляторного фолликула простагландины (ПГРао и гага) и протеолитические

ферменты, содержащиеся в фолликулярной жидкости, а также окситоцин и

релаксин.

На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело, клетки которого

секретируют прогестерон, эстрадиол и андрогены. Полноценное желтое тело

образуется только тогда, когда в преовуляторном фолликуле содержится

достаточное количество гранулезных клеток с высоким содержанием рецепторов

ЛГ.

Стероидные гормоны продуцируются клетками гранулезы, клетками theca

folliculi interna и, в меньшей степени, клетками theca folliculi externa.

Клетки гранулезы и тека-клетки участвуют в синтезе эстрогенов и

прогестерона, а клетки theca folliculi externa —в синтезе андрогенов (см.

схему).

Исходным материалом для всех стероидных гормонов является холе-стерол,

образующийся из ацетата или липопротеидов низкой плотности. Он поступает в

яичник с током крови. В синтезе стероидов на первых этапах участвуют ФСГ и

ЛГ, ферментные системы — ароматазы. Андрогены синтезируются в тека-клетках

под влиянием ЛГ и с током крови попадают в гранулезные клетки. Конечные

этапы синтеза (превращения андрогенов в эстрогены) происходит под влиянием

ферментов.

В клетках гранулезы образуется белковый гормон — ингибин, тормозящий

выделение ФСГ. В фолликулярной жидкости, желтом теле, матке и маточных

трубах обнаружен окситоцин. Окситоцин, секретируемый яичником, оказывает

лютеолитическое действие, способствуя регрессу желтого тела. Вне

беременности в клетках гранулезы и желтого тела очень мало релаксина, а в

желтом теле при беременности его содержание возрастает во много раз.

Релаксин оказывает токолитическое действие на матку и способствует

овуляции.

III уровень —передняя доля гипофиза (аденогипофиз). В аденоги-пофизе

секретируются гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, или

фоллитропин (ФСГ), лютеинизирующий, или лютропин (ЛГ); пролак-тин (ПрЛ);

другие тройные гормоны: тиреотропный гормон, тиротропин (ТТГ);

соматотропный гормон (СТГ); адренокортикотропный гормон, кор-тикотропин

(АКТГ); меланостимулирующий, меланотропин (МСГ) и липо-тропный (ЛПГ)

гормоны. ЛГ и ФСГ являются гликопротеидами, ПрЛ — полипептидом.

Железой-мишенью для ЛГ и ФСГ является яичник. ФСГ стимулирует рост

фолликула, пролиферацию клеток гранулезы, образование рецепторов ЛГ на

поверхности клеток гранулезы. ЛГ стимулирует образование андрогенов в тека-

клетках. ЛГ И ФСГ способствуют овуляции. ЛГ стимулирует

синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы после овуляции.

Основная роль пролактина—стимуляция роста молочных желез и регуляция

лактации. Он оказывает гипотензивное действие, дает жиромоби-лизующий

эффект. Повышение уровня пролактина тормозит развитие фолликулов и

стероидогенез в яичниках.

IV уровень репродуктивной системы — гипофизотропная зона гипоталамуса:

вентромедиальные, дорсомедиальные и аркуатные ядра. В этих ядрах образуются

гипофизотропные гормоны. Выделен, синтезирован и описан рилизинг-гормон —

люлиберин. Выделить и синтезировать фоллибе-рин до настоящего времени не

удалось. Поэтому гипоталамические гона-дотропные либерины обозначают ГТ-РГ,

так как рилизинг-гормон стимулирует выделение как ЛГ, так и ФСГ передней

долей гипофиза.

ГТ-РГ гипоталамуса из аркуатных ядер по аксонам нервных клеток попадает в

терминальные окончания, тесно соприкасающиеся с капиллярами медиальной

возвышенности гипоталамуса. Капилляры формируют портальную кровеносную

систему, объединяющую гипоталамус и гипофиз. Особенностью этой системы

является возможность тока крови в обе стороны, что

важно в осуществлении механизма обратной связи. Нейросекрет гипоталамуса

оказывает биологическое действие на организм различными путями.

Основной путь — парагипофизарный — через вены, впадающие в синусы твердой

мозговой оболочки, а оттуда в ток крови. Трансгипофизарный путь —через

систему воротной вены к передней доле гипофиза. Обратное влияние на

гипоталамус (стероидный контроль половых органов) осуществляется через

вертебральные артерии. Секреция ГТ-РГ генетически запрограммирована и

происходит в определенном пульсирующем ритме с частотой примерно один раз в

час. Этот ритм получил название цирхорального (часового). Он формируется в

пубертатном возрасте и является показателем зрелости нейросекреторных

структур гипоталамуса. Цирхоральная секреция ГТ-РГ запускает гипотоламо-

гипофизарно-яичниковую систему. Под влиянием ГТ-РГ происходит выделение ЛГ

и ФСГ из передней доли гипофиза.

В модуляции пульсации ГТ-РГ играет роль эстрадиол. Величина выбросов ГТ-РГ

в преовуляторный период (на фоне максимального выделения эстрадиола)

значительно выше, чем в раннюю фолликулиновую и лютей-новую фазы. Частота

выбросов остается прежней. В дофаминергических нейронах аркуатного ядра

гипоталамуса есть рецепторы эстрадиола.

Основная роль в регуляции выделения пролактина принадлежит дофа-

минергическим структурам гипоталамуса. Дофамин (ДА) тормозит выделение

пролактина из гипофиза. Антагонисты дофамина усиливают выделение

пролактина.

V уровень в регуляции менструального цикла — надгипоталамиче-ские

церебральные структуры. Воспринимая импульсы из внешней среды и от

интерорецепторов, они передают их через систему передатчиков нервных

импульсов (нейротрансмиттеров) в нейросекреторные ядра гипоталамуса.

В эксперименте показано, что в регуляции функции гипоталамических нейронов,

секретирующих ГТ-РГ, ведущая роль принадлежит дофамину, норадреналину и

серотонину. Функцию нейротрансмиттеров выполняют ней-ропептиды

морфиноподобного действия (опиоидные пептиды) — эндорфины (ЭНД) и

энкефалины (ЭНК). Они регулируют гонадотропную функцию гипофиза. ЭНД

подавляют секрецию ЛГ, а их антагонист — налоксон — приводит к резкому

повышению секреции ГТ-РГ. Считают, что эффект опиоидов осуществляется за

счет изменения содержания ДА (ЭНД снижают синтез ДА, вследствие чего

стимулируется секреция и выделение пролактина).

В регуляции менструального цикла участвует кора большого мозга. Имеются

данные об участии амигдалоидных ядер и лимбической системы в

нейрогуморальной регуляции менструального цикла. Электрическое раздражение

амигдалоидного ядра (в толще больших полушарий) вызывает в эксперименте

овуляцию. При стрессовых ситуациях, при перемене климата, ритма работы

наблюдаются нарушения овуляции. Нарушения менструального цикла реализуются

через изменение синтеза и потребления нейротрансмиттеров в нейронах мозга.

Таким образом, репродуктивная система представляет собой суперсистему,

функциональное состояние которой определяется обратной связью входящих в

нее подсистем. Регуляция внутри этой системы может идти по длинной петле

обратной связи (гормоны яичника —ядра гипоталамуса; гормоны

яичника—гипофиз); по короткой петле—передняя доля гипофиза — гипоталамус;

по ультракороткой —ГТ-РГ—нервные клетки гипоталамуса. Обратная связь может

быть как отрицательной, так и положительной. При низком уровне эстрадиола в

раннюю фолликулярную фазу усиливается выделение ЛГ передней долей гипофиза

— отрицательная обратная связь.

Овуляторный пик выделения эстрадиола вызывает выброс ФСГ и ЛГ-положительная

обратная связь. Примером ультракороткой отрицательной связи может служить

увеличение секреции ГТ-РГ при снижении его концентрации в нейросекреторных

нейронах гипоталамуса.

Помимо циклических изменений в системе гипоталамус — гипофиз— яичники и в

органах-мишенях на протяжении менструального цикла имеют место циклические

изменения функционального состояния многих систем («менструальная волна»).

Эти циклические изменения у здоровых женщин находятся в пределах

физиологических границ.

При изучении функционального состояния центральной нервной системы выявлена

некоторая тенденция к преобладанию тормозных реакций, снижение силы

двигательных реакций во время менструаций.

В фазе пролиферации отмечается преобладание тонуса парасимпатического, а в

секреторной фазе — симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Состояние сердечно-сосудистой системы в течение менструального цикла

характеризуется волнообразными функциональными колебаниями. Так, в I фазе

менструального цикла капилляры несколько сужены, тонус всех сосудов

повышен, ток крови быстрый. Во II фазе менструального цикла капилляры

несколько расширены, тонус сосудов снижен; ток крови не всегда равномерный.

Циклическим колебаниям подвержен морфологический и биохимический состав

крови. Содержание гемоглобина и количество эритроцитов наиболее высоки в 1-

й день менструального цикла. Самое низкое содержание гемоглобина отмечается

на 24-й день цикла, а эритроцитов — ко времени овуляции. Меняется на

протяжении менструального цикла содержание микроэлементов; азота, натрия,

жидкости. Известны колебания настроения и появление некоторой

раздражительности у женщин в дни, предшествующие менструации.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ ЖЕНЩИНЫ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ

В жизни женщины можно выделить периоды, которые характеризуются

определенными возрастными анатомо-физиологическими особенностями: 1)

детство, 2) период полового созревания, 3) период половой зрелости, 4)

климактерический период, 5) менопауза и 6) постменопаузальный период.

Детство— период жизни до 8 лет, в котором специфические функции яичников не

проявляются, хотя эстрогены синтезируются. Матка небольшая. Шейка матки по

длине и толщине превосходит размеры матки; маточные трубы извилистые,

тонкие, с узким просветом; влагалище узкое, короткое, слизистая оболочка

влагалища до 7 лет тонкая, эпителий представлен базальными и парабазальными

клетками. Наружные половые органы сформированы, но волосяной покров

отсутствует. В течение первого года жизни размеры матки уменьшаются (к

концу 1-го года масса матки равна 2,3 г, длина ее 2,5 см). В дальнейшем

происходит увеличение массы матки, и к 6 годам она весит 4,0 г. Соотношение

длины шейки и тела матки в конце 1-го года 2:1, к 5 годам —1,5:1, в 8

лет—1,4:1.

Гонадотропин-рилизинг-гормон (ГТ-РГ) образуется в гипоталамусе в очень

маленьких количествах. В гипофизе образуются и выделяются ФСГ и ЛГ.

Начинается постепенное образование обратной связи. Однако гипота-ламо-

гипофизарно-яичниковая система характеризуется незрелостью. Незрелость ядер

гипоталамуса проявляется высокой чувствительностью передней

доли гипофиза и нейросекреторных ядер медиобазального гипоталамуса к

эстрадиолу. Она в 5—10 раз выше, чем у женщин в репродуктивном возрасте, в

связи с чем малые дозы эстрадиола тормозят выделение гонадотропинов

аденогипофизом. '

К 8 годам жизни (окончанию периода детства) у девочки сформированы все 5

уровней гипоталамо-гипофизарно-яичниковой (ГТЯ) системы, активность которой

регулируется только с помощью механизма отрицательной обратной связи.

Эстрадиол выделяется в очень небольших количествах, созревание фолликулов

происходит редко и бессистемно. Выделение ГТ-РГ носит эпизодический

характер, синаптические связи между адренергически-ми и дофаминергическими

нейронами не развиты, секреция нейротранс-миттеров незначительная.

Выделение ЛГ и ФСГ аденогипофизом носит характер отдельных ациклических

выбросов.

Период полового созревания (пубертатный) продолжается с 8 до 17—18 лет. В

этот период происходит созревание репродуктивной системы, заканчивается

физическое развитие женского организма. Увеличение матки начинается с 8

лет. К 12—13 годам появляется угол между телом и шейкой матки, открытый

кпереди (anteflexio), и матка занимает физиологическое положение в малом

тазу, отклоняясь кпереди от проводной оси таза (anteversio). Соотношение

длины тела и шейки матки становится равным 3:1.

В / фазу пубертатного периода (10—13 лет) начинается увеличение молочных

желез (телархе), которое завершается к 14—17 годам. К этому времени

заканчивается овблосение (лобок, подмышечные впадины), начавшееся в 11—12

лет. В эпителии влагалища увеличивается количество слоев, появляются клетки

поверхностного слоя с пикнозом ядер. Изменяется микрофлора влагалища,

появляются лактобациллы. Идет процесс созревания гипоталамических структур,

образуется тесная синаптическая связь между клетками, секретирующими

либерины (ГТ-РГ, соматолиберин, кортиколи-берин, тиролиберин), и

нейротрансмиттеры. Устанавливается циркадный (суточный) ритм секреции ГТ-

РГ, усиливается синтез гонадотропинов, их выброс приобретает ритмический

характер. Увеличение выделения ЛГ и ФСГ стимулирует синтез эстрогенов в

яичниках, увеличивается количество рецепторов, чувствительных к половым

стероидным гормонам во всех органах репродуктивной системы. Высокий уровень

эстрадиола в крови стимулирует выброс гонадотропинов. Последний завершает

созревание фолликула и процесс овуляции. Этот период завершается

наступлением первых менструаций — менархе.

Во Я фазу пубертатного периода (14—17 лет) завершается созревание

гипоталамических структур, регулирующих функцию репродуктивной системы.

Устанавливается цирхоральный (часовой) ритм секреции ГТ-РГ, увеличивается

выделение ЛГ и ФСГ аденогипофизом, усиливается синтез эстрадиола в

яичниках. Формируется механизм положительной обратной связи. Менструальный

цикл приобретает овуляторный характер. На время наступления и течение

периода полового созревания влияют внутренние и внешние факторы. К

внутренним факторам относят наследственные и конституциональные факторы,

состояние здоровья, массу тела; к внешним — климатические (освещенность,

географическое положение, высота над уровнем моря), питание (содержание в

пище белков, витаминов, жиров, углеводов, микроэлементов).

Период половой зрелости (репродуктивный период) занимает промежуток времени

от 16—17 до 45 лет. Функция репродуктивной системы направлена на регуляцию

овуляторного менструального цикла. К 45 годамугасает репродуктивная, а к 55

— гормональная активность репродуктивной системы. Таким образом,

продолжительность функциональной активности репродуктивной системы

генетически закодирована на возраст, который является оптимальным для

зачатия, вынашивания и вскармливания ребенка.

Климактерический период (пременопаузальный) — от 45 лет до наступления

менопаузы. Согласно гипотезе, выдвинутой в 1958 г. В. М. Дильманом и

развитой в его последующих работах (1968—1983), в этот период наблюдается

старение гипоталамуса, что проявляется повышением порога его

чувствительности к эстрогенам, постепенным прекращением пульсирующего

ритмичного синтеза и выделения ГТ-РГ. Нарушается механизм отрицательной

обратной связи, увеличивается выделение гонадотро-пинов (повышение

содержания ФСГ с 40 лет, ЛГ с 25 лет). Нарушения функции гипоталамуса

усугубляют нарушения гонадотропной функции гипофиза, фолликуло- и

стероидогенеза в яичниках. Увеличивается образование в тканях мозга

катехоламинов. Вероятно, происходят возрастные изменения в рецепторном

аппарате —уменьшение эстрадиоловых рецепторов в гипоталамусе, гипофизе и

тканях-мишенях. Нарушение передачи нервных импульсов связано с возрастными

дегенеративными изменениями в окончаниях дофамин- и серотонинергических

нейронов гипоталамуса и надги-поталамических структур. Ускоряется процесс

гибели ооцитов и атрезии примордиальных фолликулов, уменьшается число слоев

клеток гранулезы и тека-клеток. Уменьшение образования эстрадиола в

яичниках нарушает ову-ляторный выброс ЛГ и ФСГ, не происходит овуляция, не

образуется желтое тело. Постепенно снижается гормональная функция яичников

и наступает менопауза.

Менопауза — это последняя менструация, которая в среднем наступает в

возрасте 50,8 года.

Постменопаузальный период начинается после менопаузы и длится до смерти

женщины. В Постменопаузальный период уровень ЛГ возрастает в 3 раза, а ФСГ

—в 14 раз по сравнению с секрецией в репродуктивный период. В глубокой

постменопаузе уменьшается образование дофамина, серотонина, норадреналина.

Основным путем синтеза эстрогенов становится внеяичниковый (из андрогенов),

а основным эстрогеном становится эстрон: 98% его образуется из

андростендиона, секретирующегося в строме яичников. В дальнейшем только 30%

эстрогенов образуется в яичниках, а 70% —в надпочечниках. Через 5 лет после

менопаузы в яичниках обнаруживаются единичные фолликулы; уменьшается масса

яичников и матки. К 60 годам масса яичников уменьшается до 5,0 г, а объем

до 3 см3 (в репродуктивном возрасте объем яичников в среднем равен 8,2 см

).

УДК 378.61 618 А38

Книга одобрена Межвузовским редакционно-издательским экспертным советом

Авторы:

Э. К. Айламазян, Л. П. Павлова, Г. К. Палинка, И. Т. Рябцева, М. А.

Тарасова

Г. М. Савельева, акад. РАМН, проф., зав. каф. акушерства и гинекологии

РГМУ; В. Н. Серов, чл.-корр. РАМН, проф., зав. каф. акушерства и

гинекологии ММСИ

Айламазян Э. К.

А38 Акушерство: Учебник для мед. вузов.— 2-е изд., испр.— СПб.: СпецЛит,

1999.- 494 с.: ил. ISBN 5-263-00152-5

В учебнике рассмотрены вопросы организации родовспоможения, изложена

анатомия женских половых органов, представлены приемы специаль-

физиологии и патологии беременности, родов и послеродового периода,

изложены методы оценки состояния плода и новорожденного, наиболее

распространенные формы перинатальной патологии, принципы диагностики,

лечения и профилактики. Описаны основные типы акушерских операций.

УДК 378.61 618

ISBN 5-263-001S2-5 © Издательство «СпецЛит», 1999