 |
РУБРИКИ |
Принципы эволюции - (реферат) |
РЕКЛАМА |
||
|
Принципы эволюции - (реферат)p>На рис. 2. 9 адаптивные ландшафты использованы для того, чтобы представить в качественном аспекте некоторые возможные эволюционные ситуации. (Следует помнить, что мы рассматриваем эти ландшафты сверху, то есть видим их контуры. ) На рис. 2. 9, А показано, чего следует ожидать в случае ослабления действия отбора или усиления мутационного процесса: область, занимаемая некой популяцией, распространяется по склонам ее адаптивного пика, и если это происходит достаточно интенсивно, то вид, к которому она принадлежит, будет вынужден занять еще один пик. На рис. 2. 9, Б изображены результаты усиления отбора; в этом случае популяция оказывается сосредоточенной на высшем уровне своего адаптивного пика. Рис. 2. 9, В иллюстрирует результаты изменений в среде; в этом случае рельеф ландшафта изменяется, так что адаптивный пик может“рухнуть” под тяжестью популяции, которая таким образом окажется в “долине”. Затем под действием отбора популяция начнет подниматься на какой-либо близлежащий пик.Как показывают рис. 2. 9, Л и Б, для того чтобы популяция оставалась на занятом ею пике, необходим непрерывный отбор; такой отбор получил название стабилизирующего отбора: в результате, непрерывного отбора против мутантов популяция сохраняет стабильность в отношении как морфологических, так и физиологических признаков. ПроцессВ, хотя в его основе лежат те же механизмы, приводит к другим результатам: под его воздействием популяция приобретает новое адаптивное сочетание признаков. Такой отбор получил названиенаправленного отбора. Рис. 2. 9. Несколько адаптивных ландшафтов — вид сверху. А. Ослабление отбора или усиление мутационного процесса. Б. Стабилизирующий отбор. В. Направленный отбор. Г. Случайный дрейф-Д. Популяция, разделившаяся на демы. (Wadd-ington С. Н. , An Introduction to Modern Genetics, George Alien a. Unvin Ltd, London, 1939. ) На рис. 2. 9, Г представлена небольшая популяция. Здесь случайные события могут вызвать сдвиг в сторону от адаптивного пика, несмотря на отбор, и это та возможность, которую Сьюэлл Райт сформулировал вполне определенно. В принципе каждый индивидуум может случайно стать жертвой несчастного случая или же не найти себе брачного партнера, в результате чего он не внесет своего вклада в следующее поколение независимо от того, сколь хорошо он приспособлен. Поэтому гены, которые он несет, как бы хороши они ни были потенциально, не будут представлены в следующем поколении. Для большой популяции это не будет иметь существенного значения. Однако в небольших популяциях такие случайные события могут оказать серьезное воздействие на частоты генов, так как эти частоты определяются небольшим числом особей. При таких обстоятельствах популяция может медленно отойти от адаптивного пика; процессе этот получил названиегенетического дрейфа. Подобным же образом при резком сокращении численности популяции или же, что, в сущности, то же самое, при образовании несколькими особями-основателями новой популяции выборка генов из генофонда исходной популяции может произойти неслучайным образом. В результате будет иметь место некое начальное изменение, не связанное с отбором. Это явление известно под названиемэффекта основателя. На рис. 2. 9, Д изображена большая популяция, разделенная на ряд субпопуляций, каждая из которых занимает части данного адаптивного ландшафта, несколько отличающиеся друг от друга. Такие популяции, вероятно, встречаются довольно часто. Степень отклонения каждой группы (в результате отбора или дрейфа) от среднего генетического состава популяции в целом зависит от интенсивности обмена генами (то есть миграции индивидуумов) между группами. Для того чтобы противодействовать отбору, поступление данного гена в субпопуляцию должно превышать его элиминацию отбором, а для того, чтобы противодействовать дрейфу, —превышать случайные потери этого гена. Когда такие субпопуляции более или менее изолированы, их называютдемами. Демовая структура потенциально важна для эволюционных процессов, и мы обсудим этот вопрос в разд. 3. 6. Генетический дрейф иногда называют эффектом Сьюэлла Райта и считают, что его действие направлено против действия отбора (рис. 2. 9, Г). Однако, как это понимал Сьюэлл Райт, генетический дрейф может дать популяциям возможность покинуть локальные пики, пересечь имеющиеся в адаптивном ландшафте долины и подпасть под влияние факторов отбора, связанных с новыми пиками. Следовательно, генетический дрейф может способствовать адаптации, но может и препятствовать ей. В процессе исторического развития генетических основ эволюции мы были свидетелями ряда важных переключений внимания с одних факторов на другие. 1. Сторонники Менделя уделяли главное внимание последствиям скрещивания пар особей с известной генетической конституцией. Их основное допущение заключалось в том, что признаки контролируются дискретными факторами, которые не сливаются друг с другом. 2. Холдейн и Фишер рассматривали эволюционное изменение, исходя из частот отдельных генов в популяциях. 3. Для Райта, однако, главными были популяции генов (то есть величины W, а не w), а Добржанский предложил обозначать их термином “генофонд”(см. Th. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, Columbia Univ, Press, 1937). 4. Начиная с работ Вейсмана, ученые постепенно приближались к открытию физической основы наследственности. В конечном итоге это привело к переосмыслению концепций генов, , мутаций и т. п. в свете представлений о ДНК и синтезе белков. Первая из этих позиций соответствует менделевской генетике, вторая и третья — популяционной генетике, а четвертая — молекулярной генетике. Позиции 2 — 4 составляют неодарвинизм. Здесь уместно еще раз привести взгляды, которых придерживается большинство неодарвинистов. (Не все неодарвинисты разделяют в точности одни и те же взгляды, и различия в расстановке акцентов не раз оказывались причиной возникавших & дальнейшем разногласий. ) Главные допущения неодарвинизма состоят в следующем. 2. Мутации (в их современном общем смысле) представляют собой в конечном счете источник изменчивости. Это могут быть мелкие (точковые) или крупные (хромосомные) мутации, однако мелкие мутации скорее могут привести к благоприятным изменениям, чем крупные, а поэтому они играют более важную роль в эволюции. Принципиально важное значение имеет тот факт, что эти мутации случайны, иными словами, они не направленны. 5. Эти изменения могут происходить в результате мутаций, поступления генов в популяцию и оттока их из нее, случайного дрейфа и естественного отбора, причем отбору принадлежит наиболее важная роль. 6. Перечисленных принципов достаточно, для того чтобы объяснить разнообразие и адаптацию организмов на земном шаре. Осталось еще несколько вопросов, к которым мы вернемся в дальнейших разделах. Это, во-первых, вопрос об • относительном участии генотипаи среды в формировании фенотипа (см. разд 3. 2 и гл. 4). Во-вторых, кратковременные изменения генных частот в популяциях мало говорят нам о сохранении самих этих популяций в течение длительного времени. Между тем мы интуитивно ощущаем, что это последнее представляет собой по меньшей мере столь же важную меру эволюционного успеха, как и первое. Можно ли определить это долговременное сохранение с позиций неодарвинизма? И совместимо ли оно вообще с неодарвинизмом? Эти вопросы будут рассмотрены в разд. 3. 6 и 5. 4. Можно назвать ряд хороших сводок по современной генетике: Гейл (7), Айала и Киджер (1), Берри (2). В этих работах используются почти исключительно коэффициенты отбора, тогда как изложение Риклефса (9) основывается На мальтузианском параметре (см. также Кук (4). ) Несколько сложнее учебники Раухгардена (10) и Чарлзуорта (3), в которых рассматриваются популяции с перекрывающимися поколениями. Наиболее ясным изложением количественной генетики и, в частности, наследуемости (/i2) все еще остается книга Фальконера (6). С молекулярной генетикой можно познакомиться в книгах Уотсона (12) и Вудса (15). История генетики кратко и интересно изложена Лудовичи (8), а крайне субъективное, но тем не менее интересное описание бурного развития молекулярной генетики принадлежит Уотсону (13). Молекулярная генетика развивается так стремительно, что очень трудно уследить за всеми происходящими в ней событиями. Оригинальное изложение ее развития, дающее определенное представление об увлекательности предмета и о ряде важных его аспектов, можно найти в работе Уотсона и Туза 114). В гл. 2 мы определили приспособленность, исходя из относительного распространения генов в генофондах, то есть исходя изэффекта естественного отбора. Однако связь между распространением данного гена и самим геном зависит от того, как он взаимодействует со своей средой, а это взаимодействие он осуществляет не непосредственно, а через находящегося под генным контролем посредника—через фенотип. Поэтому полезно рассмотреть, почему в данных экологических условиях некоторые фенотипы способствуют передаче генов лучше, чем другие (более приспособлены), иными словами, рассмотретьпричину отбора. Подобный подход носит название адаптационистской программы и сочетает в себе рассмотрение формы и функции фенотипов наряду с их экологией и эволюцией. Со времен Дарвина такая адаптационистская программа всегда пользовалась популярностью у биологов, однако центр тяжести ее постоянно смещался. Как указывал, например, Доукинс (12, 13), дарвинисты пытались рассматривать признаки с точки зрения их полезности для выживания и размножения отдельных особей (то, что Доукинс называет подходом с позицийэгоистичного организма), тогда как после неодарвинистского переворота главное внимание стали уделять объяснению признаков с точки зрения их полезности для переноса генетических единиц (то есть генов и сцепленных групп генов). Этот новый взгляд на вещи привел к тому, что Доукинс называет подходом с позицийэгоистичного гена. При этом фенотипические признаки должно оценивать лишь с учетом того, какое влияние они могут оказывать на распространение тех генов, которые их контролируют. Наконец, признаки организма иногда оценивают в свете того, какую пользу они могут принести той группе (например, семье, популяции, виду), в которую входит данный организм. Такой подход можно назвать подходом с позицийнеэгоистичного организма. Большинство активных приверженцев адаптационизма придерживаются подхода с позиций эгоистичного организма, поскольку, по их мнению, такой подход более или менее совместимс концепцией эгоистичного гена, то есть рассматривает фенотипические признаки с точки зрения их значения для выживания и размножения организмов—носителей этих признаков, что в свою очередь должно быть связано положительной корреляцией с распространением генов, кодирующих эти фенотипические признаки. Дальнейшие объяснения этой методологии и соответствующие примеры будут приведены в разд. 3. 2—3. 5. Подход с позиций неэгоистичного организма рассматривается в разд. 3. 6. Проблемы, в изучении которых были использованы оба подхода— с позиций эгоистичного и неэгоистичного организма, —обсуждаются в разд. 3. 7; и, наконец, в разд. 3. 8 мы вернемся к разбору взаимоотношений между эгоистичным геном и эгоистичным организмом. Существуют два различных, но, как станет очевидным, взаимозависимых пути, по которым развивалась адаптационистская программа (5). Метод 1 (апостериорный! сравнительный подход). При этом методе изучают и сравнивают признаки у близких видов в разные периоды истории данной группы (то есть по ископаемым остаткам) или же— в современной фауне — у видов, занимающих различные экологические ниши. Затем (после такого изучения) дается объяснение обнаруженных различий в адаптивном плане. В отношении различий, коррелированных со временем, принимается допущение, что изменения в признаках следуют за изменениями экологических условий и (или) представляют собой прогрессивные адаптивные усовершенствования. Так, например, направления в эволюции лошадей (рис. 3. 1) объясняют переходом их от жизни в лесах к жизни на равнинах. В процессе эволюции наблюдается: 1) увеличение общих размеров, в частности длины конечностей, которые при этом становятся и более стройными; 2) уменьшение числа пальцев до одного и разрастание“ногтя”этого оставшегося пальца с образованием копыта; 3) увеличение резцов в ширину и коренных зубов в высоту вместе с развитием сложных складок твердого цемента на их жевательной поверхности. Изменения 1 и 2 можно рассматривать как адаптации к быстрому передвижению по твердой почве, а изменение 3— как адаптацию к питанию жесткой степной травой. Рис. 3. 1. Направления эволюции конечностей и коренных зубов у лошадей (объяснения см. в тексте). Что касается изменений, коррелированных с пространством, то считается, что дивергенция признаков у популяций, принадлежащих к одному и тому же или к близким видам, произошла в результате различных давлений отбора, испытываемых этими популяциями в тех различных экологических условиях, в которых они находятся. Следовательно, нам важно иметь возможность точно определять различия в тех экологических условиях, под действием которых находятся организмы! Физиологическим экологам, изучающим прибрежную фауну, известно множество примеров близкородственных видов, обитающих в разных частях приливно-отливной зоны и поэтому в разной степени подверженных обсыханию в промежутке между двумя приливами и воздействию волн. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, обитающими в разных частях приливно-отливной зоны, во многих случаях можно объяснить как адаптации к этим экологическим различиям; один из таких примеров приведен в табл. 3. 1. В этом случае большую устойчивость к высоким температурам и иссушающим условиям уPatella vulgata, обитающей в верхней части этой зоны, чем у P. aspera, обитающей в ее нижней части, можно рассматривать как приспособление к более частому и более длительному пребыванию в воздушной среде в промежутке между приливами. Кроме того, более низкую скорость потери воды в воздушной среде уP. vulgata по сравнению с P. aspera можно отнести за счет различий в форме раковины у этих двух видов (у P. vulgata поверхность, обсыхающая в воздушной среде, меньше); таким образом, морфологические различия поддаются объяснению с позиций адаптационизма. Таблица 3. 1. Некоторые аспекты физиологической экологии морских видов блюдечка (по данным Девиса (10, 11)) Зона обитания Выживаемость при t 1. Не во всех случаях можно твердо установить, являются ли наблюдаемые различия генотипическими или лишь фенотипиче-скими. Так, например, различия в форме раковины, приведенные в табл. 3. 1, можно отнести за счет прямого воздействия волн, то есть в этом случае, если бы оба вида развивались в одних и тех же условиях, никаких различий между ними не было бы. Подобного рода негенетические различия (называемые иногда фенотипической пластичностью) в данном контексте интереса не представляют. Отметим, однако, что фенотипическая пластичность может быть детерминирована генетически, а может быть адаптивной. Примеры исследований, в которых был проведен более точный генетический анализ, будут даны в разд. 3. 3. 2. Наличие корреляции само по себе нельзя считать доказательством существования причинно-следственной зависимости. Возможно, что в возникновении различий участвуют какие-то скрытые переменные, играющие более важную роль. Возможна также, что различия в форме раковины у блюдечка обусловлены различиями в выеданий хищниками, а это последнее регулируется воздействием волн или обсыханием в промежутке между приливами. В таком случае различия в признаках следовало бы объяснять в свете того, в какой степени раковины определенной формы обеспечивают защиту от хищников, а не от обсыхания или воздействия волн. 3. Не все различия обязательно должны быть адаптивными. Некоторые из них могли возникнуть случайно (дрейф, эффект основателя). Другие могли возникнуть не в результате прямого . отбора, а как“побочные эффекты”признаков, обладающих селективным преимуществом, например в случаях плейотропии (один ген имеет несколько фенотипических эффектов, причем не все они должны быть адаптивными) или аллометрии (см. разд. 4. 2). Одним из таких признаков может быть старение. Его нельзя назвать явно адаптивным, поскольку оно, по определению, снижает жизнеспособность и повышает уязвимость затронутых им организмов. Старение может быть адаптивным применительно к группе в целом, например, в том смысле, что оно освобождает место для новых мутаций, связанных с молодыми особями, которые замещают старых особей и, следовательно, стимулируют эволюцию и долговременное выживание группы, однако такую точку зрения с позиций группового отбора разделить трудно (см. разд. 3. 6). В отличие от этого несколько других теорий связывают старение с плейотропными эффектами. Суть их сводится к следующему: в природе организмы гибнут по большей части не от старости, а от несчастных случаев, болезней и хищников. В результате вмешательства этих внешних факторов вероятность выживания часто с возрастом снижается, так что существует некий возраст, после которого животные обычно гибнут и не вносят никакого репродуктивного вклада в популяцию. Если один ген обладает несколькими эффектами, среди которых есть как благоприятные, так и неблагоприятные, то отбор будет направлен на то, чтобы задержать, проявление последних до того периода жизненного цикла, до которого организмы обычно не доживают. Проявление этих гибельных эффектов (внутренне присущие организму факторы смертности) становится заметным лишь тогда, когда внешние факторы смертности устранены, как в лаборатории или в человеческом обществе. - С этой точки зрения старение— не какая-то особая адаптация, а “побочный эффект”генов, которые обладают независимыми от старения благоприятными эффектами, проявляющимися на более ранних стадиях жизненного цикла. 4. Признаки могут быть адаптивными и могут быть обусловлены отбором, но тем не менее различия между ними не обязательно должны иметь селективную основу. Иными словами, для решения одних и тех же проблем могут развиваться различные адаптации, то есть в адаптивном ландшафте имеются многочисленные адаптивные пики, и какой из них займет популяция, зависит от ее начального состава. Это может лежать в основе различия между индийским носорогом, имеющим один рог, и африканским носорогом, у которого два рога. Рога— приспособление для защиты от хищников, и вряд ли можно думать, что один рог — специфическое приспособление для индийских условий, а два —для африканских. Более вероятно, что изначально индийская и африканская популяции несколько различались, в частности по своим морфогенетическим системам, а поэтому под действием одних и тех же селективных сил они достигли различных адаптивных пиков (25). Метод 2 (априорный/предсказательный подход). Этот метод используют не для объяснения корреляций между фенотипичес-кими признаками и экологической изменчивостью, а для того, чтобыпредсказать, какими должны быть эти корреляции. В принципе он позволяет делать предсказания до проведения наблюдений. Подобного рода априорные эволюционные рассуждения часто бывают основаны на допущении, что естественный отбор—процесс оптимизирующий, то есть что в некотором смысле он ведет к эволюции наилучших из возможных признаков. Инженеры и экономисты, которые также стремятся избрать наилучшие решения для конкретных технических или экономических проблем, разработали специальные методы, например теорию оптимального управления, и эти методы находят также применение и в биологии (34). При использовании принципа оптимальности для решения любой проблемы должны быть выполнены следующие основные требования: 1) все возможные решения данной задачи должны быть известны; 2) каждому решению должно быть возможно приписать некоторые числа или сложные математические функции, соответствующие либо стоимости (и), либо цене (с) этого решения относительно какого-либо заранее заданного условия. Математическая задача принципа оптимальности состоит в том, чтобы среди значенийv и с найти максимальное v или минимальное с. Основное условие применимости принципа оптимальности состоит в том, чтобы прибыль и цену можно было измерить, а это зависит в свою очередь от ясного недвусмысленного определения того, какие требования предъявляются к системе. У инженеров и экономистов всегда есть заранее установленные критерии, с которыми можно сопоставлять поведение изучаемой системы. Согласно теории неодарвинизма (см. разд. 3. 1), фенотипические особенности биологических систем должны быть такими, чтобы максимизировать расселение потомков (несущих данный признак), генов, а быть может, даже генных комплексов, так что прибыль и цену можно оценивать относительно этих требований. Если бы мы могли точно определять признаки в зависимости от их воздействия на выживание, время генерации и репродуктивный вклад, то было бы относительно легко выбрать те из них, которые максимизируют неодарвинистскую приспособленность. К сожалению, непосредственно вычислить эту величину обычно бывает возможно только для нескольких признаков, и приходится довольствоваться лишь косвенными допущениями. Поэтому весь метод сводится к следующему: 1) допускаем, что отбор максимизирует неодарвинистскую приспособленность (основная гипотеза); 2) переводим 1 в фенотипическую меру приспособленности (вспомогательная гипотеза); 3) используя соответствующие математические методы, находим признак, который максимизирует 2 (или минимизирует ее снижение); 4) сравниваем это предсказание с тем, что наблюдается в природе или обнаруживается в специально созданных экспериментальных условиях. В этой программе адаптационисты редко пытаются опровергнуть основную гипотезу. Они обычно исходят из допущения, что эта гипотеза более или менее верна, а затем пытаются уточнить свое понимание эволюции фенотипа, критически оценивая вспомогательные гипотезы. Кон (7, 8), а позднее Милсум и Роберж (31) изучали адаптацию применительно к кровеносной системе позвоночных. Они хотели выяснить, какой ширине сосудов будет благоприятствовать естественный отбор. Конечно, оценить диаметр кровеносных сосудов исходя из его воздействия на выживание, скорость развития и размножения не представляется возможным, а поэтому необходима была какая-то вспомогательная гипотеза; такой гипотезой послужило допущение, что отбор должен благоприятствоватьсамой экономичной структуре. Оно было основано на том, что, чем меньше ресурсов будет затрачено на построение и поддержание кровеносной системы, тем больше их останется у организма для борьбы с болезнями и хищниками и для того, чтобы производить потомство. Кон и его соавторы рассматривали две оценочные функции (рис. 3. 2): одна из них возрастает с уменьшением диаметра сосудов (потому что сопротивление трения потоку жидкости при этом возрастает и делает необходимым большую затрату энергии сердцем на прокачивание крови), а другая возрастает с увеличением диаметра (потому что на построение и поддержание системы больших размеров необходимо больше ресурсов). Вспомогательная гипотеза требует, чтобы отбор благоприятствовал той системе, которая обходится дешевле; именно это решение может быть получено графически (рис. 3. 2) или из уравнений, определяющих оценочные функции. Рис. 3. 2. Модель Кона, предсказывающая оптимальный радиус (Опт. ) для кровеносных сосудов. Существуют две оценочные функции, одна из которых возрастает, а другая уменьшается с увеличением радиуса сосуда (см. текст). Оптимальным является тот радиус, который минимизирует сумму значений этих функций, то есть представляет собой наиболее экономичное решение. Подставив в эти уравнения реальные числа, можно вычислить конкретные оптимальные диаметры и сравнить их с результатами наблюдений (табл. 3. 2). Кон и его соавторы получили достаточно хорошее совпадение между реальными и ожидаемыми диаметрами. Следует, однако, помнить, что своей работой они не пытались опровергнуть неодарвинизм; они лишь хотели понять, что он означает применительно к развитию кровеносной системы. Данная вспомогательная гипотеза позволяет сформулировать некое онтогенетическое правило, которое может оказаться применимым и для других систем, а именно: системы органов должны быть возможно более экономичными по форме и функции. Таблица 3. 2. Предсказания Кона и результаты измерений реальных сосудов. Метод 2 также сопряжен с некоторыми затруднениями. Главные из них относятся к формулировке ряда допущенных решений, из которых можно было бы выбрать оптимальное. С одной стороны, мы не можем сделать этого, не прибегая к реальным наблюдениям, то есть метод 2 строится на основе метода 1, а это означает, что модели создаются в соответствии с фактическими данными, а не предсказывают их. С другой стороны, не все мыслимые решения реально осуществимы, а поэтому необходимо некоторым образом ограничить их. Иными словами, оптимизационные методы можно рассматривать как поиски на адаптивном ландшафте (см. разд. 2. 3. 3) самых высоких пиков, в условиях, когда доступны не все пики: некоторые пики могут соответствовать таким фенотипам, возникновение которых невозможно по морфогенетическим причинам, другие могут оказаться исключенными вследствие исходного генетического состава популяции до начала действия отбора. Возможно также, что уровень генетической изменчивости в популяции окажется недостаточным для достижения наивысшего пика. К сожалению, установить a priori эти ограничения чрезвычайно трудно, и применение метода 2 может дать о них столько же информации, сколько и о самой адаптации. По мере развития промышленности в Великобритании энтомологи стали замечать, что у многих различных видов бабочек светлая окраска заменяется темной или черной. Особенно ярким примером этого служит березовая пяденица(Biston betularia), темная форма которой получила название carbonaria. Были обнаружены следующие факты: 1) самые ранние находки темных форм были сделаны вблизи районов с сильно развитой промышленностью; 2) самая высокая частота темных форм обнаружена вблизи промышленных центров (отсюда и название этого явления— индустриальный меланизм); 3) меланисты обычно встречаются у видов, которые активны ночью. Апостериорное эволюционное объяснение состоит в том, что светлые формы более заметны для хищников на закопченных ветвях и стволах деревьев, на которых они отдыхают днем. Существуют, конечно, и другие возможные объяснения. Прежде всего меланизм может иметь фенотипическую природу: например, он мог бы возникнуть в результате попадания в организм насекомых промышленных загрязнений. Однако в экспериментах по скрещиванию было показано, что меланизм контролируется генетически и что расщепление по этому признаку происходит так, как если бы он определялся одним доминантным аллелем. Есть и другие возможные объяснения. Так, например, темная окраска могла бы служить защитой от прямого действия загрязнения. Для дальнейшего изучения меланизма у березовой пяденицы Кеттлуэлл (21, 22) провел следующие полевые эксперименты. 1. Чтобы определить, не обладает ли форма carbonaria болы шей приспособленностью, чем типичная березовая пяденица, Кеттлуэлл выпускал меченых особей той и другой формы в промышленных и сельских районах. При повторном отлове в промышленных районах среди выловленных меченых особей было большеcarbonaria, а в сельских — больше типичной формы. 2. Равное число особей carbonaria и типичной формы помещали на стволы деревьев в задымленной и незадымленной местностях и непосредственно наблюдали за тем, как их выедали хищники. Оказалось, что в сельской местности хищники уничтожили больше меланистических форм, а в промышленном районе— больше типичных особей. 3. Одна птица — пищуха —поедала без разбору обе формы. Кеттлуэлл указывает, что она кормится, перемещаясь вверх и вниз по стволам деревьев, и поэтому видит силуэт бабочки, сидящей на коре дерева, а не цвет ее крыльев. Результаты экспериментов 2 и 3 служат особенно убедительными доводами в пользу того, что меланизм возник в ответ на давление со стороны хищников. Приведенный здесь анализ индустриального меланизма основан на описанном выше методе 1, однако благодаря тщательно проведенным наблюдениям и экспериментам он зашел значительно дальше, чем это обычно бывает или чем это возможно. Кроме того, в этом случае удалось выявить генетическую основу наблюдаемого изменения. Подобного рода программы, основанные на методе 1, но учитывающие также экологические и генетические наблюдения, часто называютэкогенетическими — подход, впервые примененный Е. Б. Фордом . (см. (16)) и Добр-Жанским (14). 3. 4. 1. Применение принципа оптимальности к адаптациям жизненного цикла Большая часть рассматривавшихся до сих пор адаптации касалась либо морфологических, либо физиологических признаков. Между тем такие признаки, как характер морфогенетических процессов, скорости роста, общие размеры, продолжительность жизни и вклад в размножение, также, вероятно, подвергались естественному отбору. Все эти признаки участвуют в том, чтобы довести продукты размножения до такого состояния, в котором они могут воспроизводиться, и их называют признаками жизненного цикла или цикла развития. Со времени первой работы Лей-монта Коула (9) об эволюции жизненного цикла писали много (хорошие обзоры принадлежат Стирнсу (37, 38)). Здесь в качестве иллюстрации мы рассмотрим количество ресурсов, затрачиваемых родительской особью на продуцирование гамет, и продолжительность пострепродуктивного периода ее жизни. То обстоятельство, что не все организмы бурно размножаются один раз в жизни, заставляет думать, что размножение сопряжено с большими затратами ресурсов. В противном случае приспособленность в неодарвинистском смысле была бы всегда максимизирована путем максимально возможного репродуктивного выхода, а следовательно, путем затраты максимального количества ресурсов на образование гамет. Принято считать, что, чем больше ресурсов данная родительская особь вкладывает в размножение, тем меньше их у нее остается для того, чтобы обеспечить защиту собственного организма от несчастных случаев, болезней и хищников, так что эти расходы можно оценивать в терминах выживаемости родительских особей. В результате с увеличением вклада в репродукцию шансы родителей на выживание в пострепродуктивный период снижаются; здесь мы используем фишеровскую меру приспособленности, то естьг (см. разд. 2. 3. 2), в сочетании с упрощенным вариантом принципа оптимальности, с тем чтобы исследовать, какого рода компромисс возможен между этими переменными. где It — выживаемость с момента рождения до времени t, a nt — число потомков, произведенных ко времени t (простой вывод этого уравнения см. у Уилсона и Боссерта (45)). В простейшем случае, когда размножение происходит один раз в год (t=1), плодовитость(п) зависит от возраста и родительские особи выживают после размножения, уравнение 3. 1 принимает вид где 1а и // — соответственно выживаемость взрослых особей и потомков, а п— число потомков на одну родительскую особь. Отсюда Таким образом, из уравнения 6. 6 мы видим, что если построить график зависимости 1а от п, то изоклины равных г будут иметь вид прямых с наклоном, равным — l1 (рис. 3. 3. ). Рис. 3. 3. На графике зависимости 1а от п изоклины т представляют собой прямые линии с отрицательными наклонами //. По мере увеличения выживаемости потомков наклон возрастает. В принципе приспособленность, то есть г, возрастает с увеличением la ип. Однако вследствие компромисса между выживаемостью родительских особей и размножением не все комбинации1а с п реально осуществимы. Можно представить себе некоторое число распределений реально возможных величин; одно из них показано на рис. 3. 4. Здесь выживаемость взрослых особей снижается все быстрее, по мере того как все больше ресурсов вкладывается в размножение, то есть производится все больше гамет. С помощью этих распределений нетрудно найти оптимальное решение: это та реально осуществимая комбинация1а и п, которая лежит на самой высокой r-изоклине, то есть максимизирует г, или приспособленность. Для“компромиссной кривой”, изображенной на рис. 3. 4, этот оптимум приходится на крайнюю правую часть кривой; в этом случае отбор благоприятствует высокому уровню репродукции за счет родительской особи. Такой тип размножения называют семелопарией— родительская особь дает потомство один раз, после чего гибнет подобно лососю. Рис. 3. 4. Возможная форма истинной зависимости между 1а и п. А. Выживаемость потомков (//) низкая, "и поэтому отбор благоприятствует небольшомуп (оптимум помечен звездочкой) при продолжительном выживании взрослых особей (высокое1а). Значение // высокое, и поэтому отбор благоприятствует высокому п при низком 1а. Ситуация А ведет к итеропарии, а ситуация Б — к семелопарии (см. текст). При альтернативном типе размножения, когда достигается некий компромисс между п и 1а, отбор благоприятствует многократному размножению, или итеропарии. Перейдем теперь к предсказанию. С уменьшением шансов потомков на выживание (то есть с уменьшением /у) наклон г-изо-клин уменьшается и отбор благоприятствует итеропарии. При возрастании // справедливо обратное. (Точный результат зависит от формы“компромиссной”кривой, однако мы продолжаем допускать, что применима только кривая, изображенная на рис. 3. 4. ) Для того чтобы проверить это предсказание, нам необходимо найти популяции либо того же самого, либо других, но близкородственных видов с различными значениями //. На самом деле точных данных о возрастной специфичности выживаемости для популяций, находящихся в природных условиях, удивительно мало, однако имеются некоторые более или менее эпизодические данные, в общем подтверждающие эти предсказания. Например, пресноводные планарии (трехветвистокишечные тур-беллярии), вылупляясь из яиц, в природе попадают в плохие трофические условия, и, как показали наблюдения (6), молодые особи семелопарических видов гибнут не так быстро, как молодь итеропарических видов, голодающих в лабораторных условиях. Блауэр (3) описал семелопарические и итеропарические виды многоножек фауны Британских островов: число потомков на одну родительскую особь у первых было больше, чем у вторых. Семелопарические виды питаются листьями, которые равномерно покрывают землю в лесу, тогда как итеропарические виды более специализированы, и по крайней мере один из них питается и откладывает яйца на поваленных деревьях, которые разбросаны по лесу неравномерно. Расселение молоди по этим пятнисто распределенным ресурсам носит случайный характер, а поэтому значение // у этого вида ниже, чем у видов, питающихся листьями. Вероятно, по тем же причинам итеропарические виды с непрерывным или полунепрерывным размножением возникли у эндопаразитов, но в этом случае, поскольку родительская особь окружена сверхобильными пищевыми ресурсами— в виде тканей своего хозяина, —она может производить огромное число потомков и не должна расплачиваться за это сокращением продолжительности жизни, о котором говорилось выше. Другого рода ограничение, налагаемое на действия особей, направленные на то, чтобы максимизировать приспособленность, связано с активностью других особей, принадлежащих к той же популяции. Можно представить себе, что организмы или по крайней мере признаки, которыми они обладают, как бы играют друг с другом в игры, причем ставка в этих играх—само существование организмов; определить оптимальные стратегии в этих играх может помочь теория игр—один из разделов теории оптимального управления. Используя такой подход, Мэйнард Смит (26) дал определениеэволюционно стабильных стратегий (ЭСС) как тех стратегий в эволюционной игре, которые исключают возможность поражения, то есть признаки или сочетания признаков, которые не могут быть вытеснены каким-либо отдельным мутантом. Теория ЭСС оказалась очень полезной для анализа поведения животных. Наиболее наглядное представление о “поведенческой игре”можно получить, рассмотрев агрессивные взаимодействия между игроками. Возьмем в качестве примера такую игру, в которой возможны только две стратегии (генетически детерминированные наборы признаков, от которых зависит определенный тип поведения, то есть тактика в поведенческой игре)— стратегия ястреба и стратегия голубя. Ястребы всегда дерутся, стремясь поранить и убить своих противников, даже если сами рискуют получить при этом серьезные повреждения, аголуби только разыгрывают агрессивное поведение и никогда не вступают в драку. Какая же стратегия окажется оптимальной? Этот вопрос был досконально изучен Мэйнардом Смитом (27). Допустим, что мы можем численно оценить воздействие данной стратегии на приспособленность и примем для определенности, что эта оценка равна +50 для победителя и 0 для побежденного. Пусть цена времени, затраченного на демонстрацию агрессивного поведения, равна—10, а цена полученного повреждения —100. Если ястреб встречается с ястребом, то в одной половине случаев он, вероятно, окажется победителем, а в другой—будет побежден и получит повреждения, так что в целом плата составит 0, 5(50) + + 0, 5(—100) =—25. При встрече ястреба с голубем ястреб всегда побеждает, и его плата равна +50; голубь проигрывает, т. е его плата равна 0. Когда голубь встречается с голубем, то оба они демонстрируют агрессивное поведение и каждый из них побеждает в одной половине случаев и оказывается побежденным: —в другой/ Следовательно, плата составит при этом 0, 5(50—10)+0, 5(—10) == + 15. Эти вычисления можно суммировать в виде следующей матрицы плат (в которой представленысредние платы на одного нападающего): Какого рода система поведения возникнет в процессе эволюции? В популяции, состоящей из одних голубей (средняя плата—+ 15), любые вторгающиеся в нее мутанты-ястребы будут действовать весьма успешно: их плата при каждой встрече с голубем будет равна +50. Следовательно, стратегия голубя не может быть ЭСС. Ястребы распространятся и возьмут верх в популяции, однако при этом средняя плата от каждой встречи превратится в—25 и мутант-голубь окажется в весьма благоприятном положении, поскольку, хотя при каждой встрече с ястребом плата будет равна 0, это все же лучше, чем—25. Следовательно, стратегия ястреба тоже не является ЭСС. Интуитивно представляется, что стабильной должна быть смешанная стратегия. Пусть Я— доля ястребов в популяции, а 1 —Н —доля голубей. Средняя плата (Ря) для ястреба равна плате для встречи каждого типа, умноженной на Из этого уравнения можно найти Я, приняв Р0 = Рн (что соответствует ЭСС); отсюда Я=7/12, а 1—Я=5/12. Это стабильное состояние может быть достигнуто при условии, что: 1) каждая особь в данной популяции неизменно придерживается либо стратегии ястреба, либо стратегии голубя, а популяция состоит на 7/12 из ястребов и на 5/12 из голубей; 2) каждая особь выступает в роли как ястреба, так и голубя (смешанная стратегия) с вероятностью 7/12 в первой и с вероятностью 5/12 во второй роли при каждом конфликте. Игра “ястреб—голубь”иллюстрирует применение теории ЭСС на примере простой и возможно нереалистичной ситуации. Так, по-видимому, лишь в редких случаях“поведенческие игры”состоят всего из двух резко различающихся тактик. Кроме того, приписывать определенное число очков отдельным исходам игры, хотя в принципе это и не сложно, крайне трудно на практике и нередко бывает связано с необходимостью создания сложных вспомогательных гипотез. Тем не менее теория ЭСС широко используется в экологии поведения и оказывает значительную помощь в изучении сложных“поведенческих игр” (23). Мы вернемся к ней в разд. 3. 7. 3. 5. Изменчивость в природных популяциях; ее значение для адаптации. Изменчивость вносится в популяцию в результате мутационного процесса (или иммиграции). С возникновением изменчивости общий набор генотипов может значительно увеличиться в результате рекомбинации (некоторые авторы считают это главным преимуществом полового размножения по сравнению с бесполым; см. разд. 3. 7), но эта генетическая изменчивость полностью ограничена изменчивостью аллелей, которые могут участвовать в рекомбинации. Дарвин считал, что естественный отбор ограничивает эту изменчивость до уровня адаптивного подмножества, а основная теорема Фишера также подразумевает эволюцию, ведущую от большей изменчивости к меньшей. Исходя из этого, следует ожидать, что популяции эволюционируют в направлении гомозиготногодикого типа и мало отклоняются от этого адаптивного оптимума. Между тем в природных популяциях существует значительная изменчивость, то естьгенетический полиморфизм, и экогенетики потратили немало времени и усилий, чтобы собрать соответствующие фактические данные. Существуют две главные группы доказательств генетического полиморфизма. 1. Прямое наблюдение полиморфизма по признакам, генетическая детерминированность которых известна (например, меланизм у бабочек, характер полос и цвет раковины у улиток, хромосомные аберрации у дрозофилы, группы крови у человека). 2. Данные о структуре ферментов, полученные методом электрофореза. Замещения отдельных аминокислот в молекуле фермента могут изменить ее суммарный заряд в достаточной степени, чтобы изменить скорость перемещения молекулы в электрическом поле. Это позволяет сравнивать сходные молекулы, выделенные из разных особей, и оценивать их изменчивость. Поскольку замещения в молекуле аминокислоты отражают замещения в молекуле нуклеиновой кислоты, они могут служить показателем генетической изменчивости. Этот метод и его объяснение иллюстрирует рис. 3. 5. В табл. 3. 3 приведены данные о полиморфизме и гетерозиготности у ряда видов, полученные методом электрофореза. Рис. 3. 5. Горизонтальный гель-электрофорез. Пластмассовую пластинку с гелем помещают в сосуд, содержащий соответствующий буфер. Го-могенаты вносят в лунки, сделанные в геле, и пропускают через него электрический ток, под действием которого находящиеся в лунках белки мигрируют на определенные расстояния, зависящие от их аминокислотного состава (см. текст). Затем, используя специфичные красители, можно выявить определенные белки. Одни и те же белки, выделенные из разных животных, могут слегка различаться по аминокислотному составу и поэтому мигрируют на разные расстояния (36). Таблица 3. 3. Доля локусов, в которых наблюдалась изменчивость по ферментам, и доля локусов, в которых была обнаружена гетерозиготность (по данным Шоррокса (36)). Как результаты наблюдений, так и электрофоретические данные позволяют считать, что в популяциях существует значительный полиморфизм и что он, по-видимому, относительно стабилен. Но и классический дарвинизм, и неодарвинизм предсказывают разрушение изменчивости, и в связи с этим между теоретической популяционной генетикой и экогенетикой возникло некоторое напряжение. Существует две возможности справиться с этим парадоксом. 1. Балансовая теория утверждает, что естественный отбор может стабилизировать изменчивость, если существуют гетерозиготность и расщепление генов (Дарвин, придерживавшийся теории слитной наследственности, не мог этого предвидеть). Так называемый уравновешивающий отбор может быть обусловлен: а) преимуществом гетерозигот— гетерозигота, обладающая превосходством (WAA < WAa > Waa), будет, по определению, способствовать сохранению гомозигот; б) отбором, зависящим от частоты; в этом случае приспособленность является функцией частоты генов, так что по мере возрастания частоты данного гена его приспособленность снижается и отбор начинает благоприятствовать другому гену до тех пор, пока частота последнего не возрастет и не произойдет обратное. Такая ситуация может быть создана хищником, всегда выедающим особей с более обычными генотипами. Подобное же действие может оказать выбор брачного партнера; так, например, самки дрозофилы, если им предоставляется возможность выбирать брачного партнера, чаще, по-видимому, спариваются с самцами, обладающими редкими признаками; в) изменениями в давлении отбора в пространстве (различным генотипам благоприятствуют условия в разных частях местообитания, как это показано на рис. 3. 6) и во времени (например, циклические изменения метеорологических условий, благоприятствуют одному генотипу в одно время года и другому— в другое). Рис. 3. 6. Как известно, полиморфизм по окраске раковины у наземной улитки Cepaea nemoralis вызывается изменением давления отбора в разных местообитаниях. Этих моллюсков поедают дрозды, которые находят их, пользуясь зрением. Светлые полосатые раковины трудно заметить среди низкой растительности (траваR и зеленые изгороди Я). В темном лесу (W) труднее всего увидеть раковины без полос, с однородной темной окраской. (Luria et al. , A. View of Life, Benjamin Publ. Co. , 1981. Классическое оригинальное исследование полосатости раковины уСераеа . принадлежит Кейну и Шеппарду (4). ) 2. Согласно неоклассической теории, отбор либо имеет место, и тогда он является направляющим, либо он отсутствует, и тогда аллели селективно нейтральны. Предполагается, что полиморфизм по белкам в большинстве случаев "относится к последнему типу. Известно, например, что в молекуле белка лишь относительно небольшая часть имеет существенное значение для его функции, а остальная служит“наполнителем”. Замещения аминокислот в этом наполнителе не влияют на функцию белка, но изменяют заряд молекулы. Разногласия в этих вопросах все еще существуют. Частично проблема заключается в нашей неспособности доказать негативное утверждение: если мы неспособны продемонстрировать наличие отбора, это не означает, что о“отсутствует. Ведь найдено же адаптивное объяснение для изменчивости белков в... случаях, , в которых, как прежде считалось, она отсутствует. Доказано, например, что изменчивость фермента алкогольдёгидроге-назы уDrosophila melanogaster оказывает влияние на каталитическую активность, устойчивость к нагреванию, субстратную специфичность и удельную активность этого фермента. Поэтому возможность равновесия, обусловленного пространственной: или временной изменчивостью, например, температуры или наличия подходящего субстрата, представляется достаточно реальной. Вместе с тем обнаружение нескольких случаев, связанных с уравновешивающим отбором, нельзя считать доказательством его всеобщности. Для решения этой проблемы необходимо провести подробное исследование на большом числе локусов с учетом как экологических, так и генетических факторов. До сих пор теория неодарвинизма развивалась на основе допущения, что частота того или иного гена возрастает, если он детерминирует признак, который повышает выживаемость и (или) репродукцию его обладателя. Между тем у животных можно найти много примеров такого поведения, которое, очевидно, не способствует выживанию проявляющих его особей. Например, у общественных насекомых некоторые касты лишены способности к размножению, с тем чтобы они могли более эффективно участвовать в различных работах в улье. Рабочая пчела защищает свой улей, убивая вторгшегося в него чужака, даже если погибает при этом сама. Как могло возникнуть в процессе эволюции такое альтруистическое поведение? Решить этот вопрос удалось после того, как в наших представлениях о приспособленности был достигнут существенный прогресс благодаря работам У. Д. Гамильтона (19). Его рассуждения основаны на том, что родственные особи несут сходные гены, причем сходство между генами тем больше, чем теснее родство. Поэтому если какой-либо признак может повысить выживаемость других особей, обладающих этим же самым признаком, то это может привести к повышению частоты гена, детерминирующего этот признак, даже если данный носитель признака при этом погибнет. Проявления подобного рода альтруизма, вероятно, выше между особями, связанными близким родством, и соответствующий процесс получил названиеК-отбора (от англ, kin — родство). |
|
© 2007 |
|